Нейрофизиологические механизмы восстановления и компенсации утраченных функций

Основой восстановления и компенсации утраченных функций является пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства - посттетаническая потенциация, доминанта, образование временных связей. Эти феномены обеспечивают более активное вовлечение в регуляцию нару­шенной функции неповрежденных нейронов, локализующихся в других отделах ЦНС (помимо поврежденного центра). Нали­чие таких «рассеянных» нейронов особенно характерно для коры большого мозга. В этом случае резко возрастает также интенсивность функционирования нейронов, сохранившихся в поврежденном центре, например в результате инсульта и дегенерации значительной части нейронов двига­тельного центра. Особо важную роль в компенсации любой нарушенной функции (зрения, слуха, двигательной активности и др.) играет возможность регенерации поврежденных нервных волокон и восстановление нарушенных межнейронных связей и связей с эффекторами.

А. Механизмы активации сохранившихся нейронов поврежден­ного центра и вовлечения в более активную деятельность рассеян­ных нейронов, способных выполнять нарушенную функцию.

1. Посттетаническая потенциация (феномен облегчения) - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения аффе­рентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения (вначале) - в этом случае феномен называют тетанической потенциацией. Длительность посттетанической потенциации за­висит от свойств синапса и характера раздражения - после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии потенциа­ция (облегчение) может продолжаться от нескольких минут до не­скольких часов. По-видимому, главной причиной возникновения феномена облегчения является накопление ионов Са²⁺ в пресинаптических окончаниях, поскольку ионы Са²⁺, которые входят в нервное окончание во время ПД, накапливаются там, так как ионная помпа не успевает выводить их из нервного окончания. Соответственно увели­чивается высвобождение медиатора при возникновении каждого им­пульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при час­том использовании синапсов ускоряется синтез медиатора, а при ред­ком их использовании, напротив, синтез медиаторов уменьшается - это важнейшее свойство ЦНС: необходимо активно работать! Поэтому фо­новая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах.

Значение феномена облегчения при компенсации нарушенных функций заключается в том, что он создает предпосылки для улучшения процессов переработки информации на сохранив­шихся нейронах нервных центров, которые начинают работать более активно. Повторные возникновения явлений облегчения в нервном центре могут вызвать переход центра из обычного со­стояния в доминантное.

2. Доминанта - господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Доминантное состояние сохранившихся нейронов центра и рассеянных нейронов, участвующих в выполнении той или иной функции, обеспечивает более активную и стойкую деятельность указанных нервных элементов. Поэтому посттетаническая потенциация выступает в роли первого этапа - более активного вовлечения сохранившихся и рассеянных нейронов в регуляцию нару­шенной функции с помощью формирования доминантного очага. В связи с этим для восстановления двигательных функций необ­ходимо больше движений, в том числе и пассивных.

3. Образование временных связей как важнейшего элемента ВНД также способствует восстановлению нарушенных функций. В первую очередь это относится к интеллектуальной деятельности, причем возможности коры большого мозга огромны. Известно, что условнорефлекторные связи можно выработать фактически на любой раздражитель (любое изменение внешней или внутренней среды организма).

Б. Регенерация нервных волокон как фактор, способствующий восстановлению нарушенной функции.

1. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в вещество мозга повреждались центры регуляции мышечного тонуса и акта ходьбы. Тем не менее со временем парализованная конечность у больных постепенно начинала вовлекаться в двигательную активность и нормализовался тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей ак­тивности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других нейронов ЦНС, чему способствуют регулярные пассивные ц активные движения.

Основные симптомы нарушения функций мозжечка в большей _или меньшей степени присутствуют при поражении каждого из трех его отделов, что свидетельствует о функциональном пере­крытии между отдельными отделами мозжечка.

Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через корково-стволовые мо­торные центры. Этим, вероятно, объясняется высокая степень пластичности головного мозга, способного осуществлять компен­сацию нарушенных функций мозжечка.

Известны случаи врожденного отсутствия мозжечка или мед­ленного разрушения его опухолью у человека без симптомов на­рушения движения.

2. Развитие и регенерация отростков нейрона. После рожде­ния у ребенка, как и у взрослого человека, деления нейронов и нейробластов практически не происходит, хотя отдельные случаи митоза возможны. В связи с этим усложнение функций нервной системы в процессе онтогенеза или при функциональных нагрузках осуществляется в результате развития нервных отростков - увели­чения их числа и степени ветвления. Так, у взрослого человека по сравнению с новорожденным число точек ветвления дендритов в 13 раз больше, а общая длина дендритов нейронов коры - в 34 раза. Нарастает число коллатералей и терминальных разветвлений аксо­на. Конечной целью развития нервных волокон является образова­ние новых синаптических контактов, обеспечивающих передачу сигнала другой клетке.

При развитии, а также при регенерации поврежденного отрост­ка нейрона образуется конус роста волокна - утолщение со множе­ством длинных и тонких отростков толщиной 0,1-0,2 мкм и длиной до 50 мкм, отходящих в разные стороны. Конус роста является зо­ной интенсивного экзо- и эндоцитоза. Мембранный материал, не­обходимый для регенерации, образуется в теле нейрона и перено­сится быстрым транспортом в виде пузырьков к конусу роста и по­средством экзоцитоза встраивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Обнаружено, что для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты, разрушение которых (например, цитохолазином В) прекращает рост.

Для стабилизации структуры удлиняющегося волокна важное значение имеют микротрубочки, разрушение которых (например, Колхицином) приводит к укорачиванию растущего волокна. Белки, необходимые для образования микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), доставляются посредством медленного аксонного транспорта.

Выделены два фактора передвижения конуса роста. Фактор адгезивности клеток представляет собой гликопротеид, который находится на плазматической мембране отростков нейрона и обеспечивает сцепление между развивающимися отростками, группируя их в пучки. Другой белок получил название фактор роста нервов (ФРН). Он выделяется в межклеточную жидкость клеткой-мишенью для растущего нервного волокна и оказывает хемотаксическое влияние, направляя движение конуса роста в сторону клетки-мишени.

При регенерации поврежденных волокон в периферической нервной системе важную роль в направлении роста играют леммоциты (шванновские) клетки дистального (от зоны травмы) участка волокна, образующие после распада осевого цилиндра трубковидный тяж, в который должно попасть в случае успеш­ной регенерации одно из ответвлений конуса роста. Как только конус роста достигает клетки-мишени, он трансформируется в пресинаптическое окончание, при этом процессы экзо- и эндо-цитоза обеспечивают выделение и последующее поглощение ме­диатора, с помощью которого осуществляется передача сигнала посредством сформированного синапса.

При повреждении одних аксонов другие - сохранившиеся нервные волокна с такой же функцией - вследствие разрастания (дихотомического деления) могут реиннервировать нейроны, связь с которыми была нарушена.

Когда повреждение головного мозга, особенно его коры, про­исходит в раннем возрасте, последствия бывают обычно менее серьезными, чем после аналогичных нарушений у взрос­лых. Это касается как двигательных систем, так и речи. После удаления участков коры у новорожденных обезьян развитие жи­вотных в течение первого года жизни почти не отличается от нормы.

Известно, что в процессе созревания исчезают многие связи, присутствующие в незрелом мозге. К ним, например, относятся «избыточные» связи в составе мозолистого тела, значительная часть которых позднее утрачивается.

На ранних стадиях онтогенеза зрительная кора, например, грызунов, содержит нейроны, дающие проекции в спинной мозг, затем они исчезают. Можно предполагать, что повреждение, подавляя процессы регрессии, позволяет волок­нам, которые в норме обречены на отмирание, функционально замещать дегенерировавшие. Этим объясняется более высокая пластичность молодого мозга, его повышенная по сравнению со зрелым мозгом способность к реорганизации «нейронных схем». Через несколько дней после денервации мышц развивается значительная спонтанная активность индивидуальных мышечных волокон, проявляющаяся в виде фибрилляций. Мышечная мем­брана становится сверхвозбудимой; область ее чувствительности к ацетилхолину постепенно расширяется от концевой пластинки на всю поверхность волокна. Аналогичные процессы характерны и для ЦНС. По-видимому, сверхчувствительность денервированных структур представляет собой общий принцип.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Известно два вида торможения условных рефлексов, принци­пиально отличающихся друг от друга: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждое из которых имеет собствен­ные варианты.

Торможение условных рефлексов

Безусловное Внешнее Запредельное

Условное (внутреннее) Угасательное Запаздывательное Дифференцировочное Условный тормоз

А. Врожденное (безусловное) торможение подразделяется на внешнее торможение и запредельное.

1. Внешнее торможение - это торможение, которое проявляет­ся в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ори­ентировочно-исследовательской реакции, которая ослабляет или прекращает наличную условнорефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение окружающей среды (рефлекс на новизну), И. П. Павлов называл рефлексом «что такое?». Он со­стоит в настораживании и подготовке организма на случай внезап­но возникающей необходимости к действию, например нападение, бегство. С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий.

По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условнорефлекторную деятельность выделяют два варианта тор­можения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий тормоз -это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действует масса различных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем пере­стает их «замечать». Постоянный тормоз - это такой дополнитель­ный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормо­зящего действия. Это раздражения от переполненных внутренних органов (например, от мочевого пузыря, кишечника), болевые раз­дражители. Они имеют существенное значение для человека и требу­ют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условнорефлекторная деятельность затормаживается.

Механизм внешнего торможения. Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на те­кущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминан­ты. Внешнее торможение является безусловнорефлекторным. По­скольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раз­дражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавля­ет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняю­щимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую дея­тельность согласно ситуации.

2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвы­чайно сильного условного сигнала. Между силой условного раз­дражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы со­храняется до определенной величины, выше которой эффект на­чинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Эти факты позволили И.П.Павлову выдвинуть представление о том, что корковые клет­ки имеют предел работоспособности. Многие исследователи отно­сят запредельное торможение по механизму к пессимальному тор­можению (угнетение деятельности нейрона при чрезмерно частом его возбуждении, превышающем лабильность). По­скольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешнее торможение, является безусловнорефлекторным.

Б. Условное торможение условных рефлексов (приобретенное, внутреннее) требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условнорефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно учению И.П.Пав­лова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды услов­ного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.

11. Угасателъное торможение возникает при повторном приме­нении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания за­висит от интенсивности условного сигнала и биологической значи­мости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершает­ся угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса дей­ствует посторонний сигнал, возникает ориентировочно-исследова­тельский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного торможения связана с активным угасанием условного рефлекса. Угасший услов­ный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.

2. Запаздывателъное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условно­го сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное отставление подкрепления в опытах на собаках не удается. Выработка запаздывательного условного торможения наиболее трудна. Этому торможению также присуще явление растормаживания.

3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при до­полнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц под­креплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и чередовать их в течение каждого опыта, то через некоторое время животное на­чинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникнет услов­ный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделение не появится. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. У животных удается выра­ботать различение частот метронома - 100 и 104 удара/мин, тонов 1000 и 995 Гц, распознавание геометрических фигур, разли­чение раздражения разных участков кожи и т.д. Условное дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же активный процесс, как и при других видах условного торможения.

4. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбина­ции. Если выработать, например, условный слюноотделитель­ный рефлекс на свет и затем к условному сигналу «свет» под­ключить дополнительный раздражитель, например «звонок», не подкреплять эту комбинацию, то постепенно условный рефлекс на нее угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать под­креплять пищей или вливанием в рот слабого раствора кислоты. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому услов­ному рефлексу ослабляет его, т.е. «звонок» стал условным тор­мозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также растормаживается, если подключить другой раздражи­тель.

Функциональные изменения при выработке условных рефлек­сов и условного торможения (изменения возбудимости, ЦНС, ЭЭГ) имеют общие черты, так же как одинаковы стадии их фор­мирования. Условное торможение называют также отрицатель­ным условным рефлексом.

Значение всех видов условного (внутреннего) торможения ус­ловных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности - тонком приспособлении организма к окру­жающей среде.

Механизм внутреннего торможения условных рефлексов изучен недостаточно (зарегистрирована гиперполяризация клеточных мембран корковых нейронов).

ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТИПОВ ВНД

Тип ВНД - это совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодейст­вия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Согласно И.П.Павлову, критериями типологических свойств нервной системы являются сила процес­сов возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвиж­ность. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы позволили выделить четыре резко очерченных типа, от­личающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим факторам. Учение И.П.Павлова о типах ВНД - это учение о реактивности нервной системы, особенно ее высших отделов - коры большого мозга.

Понятия «тип нервной системы» и «тип ВНД» чаще всего ис­пользуются как идентичные, взаимозаменяемые, хотя не все с этим согласны, полагая, что с помощью условнорефлекторных методик в большей степени выявляются особенности коры боль­ших полушарий и в меньшей степени особенности нервной сис­темы в целом. Однако исследование типов ВНД приближает нас к пониманию истинных типов нервной системы в целом, а зна­чит, дает возможность лучше понять характерологические осо­бенности человека.

А. Общие типы ВНД животных и человека определяются свой­ствами нервных процессов. Под силой нервных процессов пони­мают работоспособность корковых клеток, которая определяет­ся длительностью нервного напряжения, выражающегося в про­цессах возбуждения и торможения. Под уравновешенностью нервных процессов понимают соотношение процессов возбуж­дения и торможения по их силе. Подвижность нервных процес­сов - это способность корковых клеток в различных условиях окружающей среды быстро «уступать место», давать преимуще­ство одному процессу перед другим: возбуждению перед тормо­жением и наоборот. Изучение в эксперименте типологических особенностей собак позволило выделить среди них четыре ос­новных типа ВНД:

• животные сильные, уравновешенные, подвижные (живой тип);

• животные сильные и неуравновешенные (безудержный тип);

• животные сильные, уравновешенные, инертные (спокойный тип);

• животные слабые (оранжерейный тип).

В реальной действительности типов ВНД значительно больше.

Т ипы высшей нервной деятельности

Сильный Уравновешенный: Неуравновешенный: подвижный (сангвиник) (холерик) инертный (флегматик)

Слабый (меланхолик)

У животных живого типа легко вырабатываются положитель­ные и отрицательные рефлексы, животные быстро справляются с изменениями стереотипа условных рефлексов.

Для животных слабого (оранжерейного) типа характерны сле­дующие особенности:

• трудная выработка условных рефлексов на сигналы обычной силы, при их ослаблении выработка нередко облегчается;

• чаще всего собака на посторонние новые раздражители реа­гирует пассивно-оборонительной реакцией: прижимается телом к полу и на брюхе подползает к экспериментатору, жа­лобно повизгивая и не сопротивляясь постороннему живот­ ному;

• наклонность к развитию запредельного торможения, поэтому такие собаки постоянно замирают (застывают).

Безудержный тип животных характеризуется быстротой выра­ботки рефлексов и медленной выработкой условного торможения рефлексов. Они имеют сильные раздражительные и тормозные процессы, но тормозной относительно слабее раздражительного, поэтому напряженная работа нередко завершается срывом ВНД (неврозом).

Спокойный (инертный) тип характеризуется медленной выра­боткой условных рефлексов и трудной сменой стереотипа услов­ных рефлексов, что может привести к невротическим состояниям. У этих животных оба процесса сильны, но подвижность нервных процессов низка, поэтому быстрая смена в условнорефлекторной деятельности для них представляет большую трудность. Типы ВНД животных, описанные и научно обоснованные И.П.Пав­ловым, оказались очень близки по свойствам к «темпераментам», описанным Гиппократом.

Древнегреческий врач, основатель медицины Гиппократ (460-377 до н. э.) объяснял неодинаковое течение одной и той же болезни у разных людей за счет различного состояния «соков тела» в орга­низме человека: крови, слизи, желчи, черной желчи. Согласно уче­нию Гиппократа, различают четыре темперамента: сангвинический (от лат. - кровь), холерический (от лат. - желчь), флег­матический (от лат. - слизь, мокрота), меланхолический (от греч. - черная желчь).

Сангвиник - человек решительный, энергичный, с быстрой воз­будимостью, подвижен, впечатлителен, с ярким внешним выраже­нием эмоций, легкой их сменяемостью. Флегматик - спокойный, медлительный, со слабым проявлением чувств, трудно переключа­ется с одного вида деятельности на другой. Холерик - вспыльчи­вый, с высоким уровнем активности, раздражительный, энергич­ный, с сильными, быстро возникающими эмоциями, ярко отражающимися в речи, жестах, мимике. Меланхолик имеет низкий уровень нервно-психической активности, унылый, тоскливый, с вы­сокой эмоциональной ранимостью, мнительный, склонный к мрач­ным мыслям и с угнетенным настроением, замкнут, пуглив. В жизни такие «чистые» темпераменты встречаются редко, обычно комбинация свойств более разнообразна. В свете учения о типах ВНД стала понятной научная основа учения о темпераментах. Сильное, уравновешенное, подвижное животное соответствует сангвиниче­скому темпераменту; сильное, неуравновешенное - холерическому; сильное, уравновешенное, инертное - флегматическому; слабое -меланхолическому.

Особенности свойств нервной системы подростков

Репрезентативные исследования (1290 человек: юноши, девуш­ки, женщины и мужчины в возрасте 22-35 лет) свойств нервной системы (возбудимость, сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов) выполнили Л.М.Сухарева, К.Э.Павлович, Н. А. Бесстрашная.

Подростки обоего пола отличаются от взрослых более высокой возбудимостью нервной системы. У юношей снижение возбудимо­сти до уровня взрослых мужчин происходит постепенно от 15 к 18 годам. У девушек в динамике этого свойства выявлены два крити­ческих периода: 16 лет, когда возбудимость резко повышается, и 19 лет, когда она вновь снижается почти до уровня взрослых женщин. Наибольшей возбудимостью характеризуются девушки 18-летнего возраста.

Уровень силы нервной системы у подростков обоего пола ниже, Чем у взрослых, а юноши всех возрастов отличаются от девушек более высокими показателями этого свойства. Повышение силы Нервной системы до уровня взрослых у юношей происходит в 18 Лет, а у девушек - в 19 лет. Наиболее слабая нервная система у 17-18-летних девушек. Подвижность нервных процессов (по показателям переработки зрительной информации) у подростков-юношей, включая и 18-летних, хуже, чем у взрослых мужчин; у подростков-девушек, на­против, лучше, чем у взрослых женщин. Возрастная динамика этого свойства у юношей протекает циклически, вследствие этого наихудшие показатели отмечаются в 16 лет. Возрастная динамика подвижности нервных процессов у девушек характеризуется по­стоянным снижением уровня от года к году.

В 15-16 лет показатели подвижности у юношей и девушек оди­наковы; начиная с 17 лет подвижность нервных процессов у муж­чин существенно выше, чем у женщин.

Подростки отличаются от взрослых и худшими показателями баланса нервных процессов, при этом показатели уравновешенно­сти у юношей лучше, чем у девушек. У юношей всех возрастов прослеживается тенденция к преобладанию возбудительного про­цесса над тормозным; у девушек во всех возрастных периодах преобладает тормозной процесс, что вполне согласуется с отме­ченной у них относительной слабостью нервной системы по воз­буждению.

Наилучшие показатели баланса нервных процессов у юношей отмечаются в 16 и 18 лет, у девушек - в 15 лет, наихудшие - у де­вушек 16-18 лети у юношей 17 лет.