Ретикулярная формация Физиология

Ретикулярная формация

Термин «ретикулярная формация» (англ. ret – сеть) был введен впервые Дейтерсом более 100 лет назад. Ретикулярная формация (РФ) располагается в центральной части мозгового ствола, заходя ростральным концом в таламус, а каудальным – в спинной мозг.

Аксоны нейронов РФ особенно короткие, что предполагает особо тесное взаимодействие между соседними нейронами. Кроме того она получает входящие сигналы всех сенсорных и двигательных систем, так же как и от других основных структур ГМ.

РФ образует многочисленные как афферентные пути: спиноретикулярный, церебеллоретикулярный, корково-подкорково-ретикулярный (от коры, базальных ганглиев, гипоталамуса), от структур каждого уровня ствола мозга (от среднего мозга, варолиева моста, продолговатого мозга), так и эфферентные: нисходящие ретикулоспинальные, ретикулокорково-подкорковые, ретикуломозжечковые, а также пути к другим структурам ствола мозга.

РФ оказывает генерализованное, тонизирующее, активирующее влияние на передние отделы головного мозга и кору больших полушарий (восходящая активирующая система РФ) и нисходящее, контролирующее деятельность спинного мозга (нисходящая ретикулоспинальная система), которое может быть как облегчающим на многие функции организма, так и тормозным. Одним из видов тормозного влияния РФ на рефлекторную деятельность спинного мозга является сеченовское торможение, заключающееся в угнетении спинальных рефлексов при раздражении таламической РФ кристалликом соли. Раздражение РФ вызывает тремор, спастический тонус.

РФ среднего мозга играет роль в координации сокращений глазных мышц. Получив информацию от верхних бугров четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры головного мозга, РФ ее интегрирует, что приводит к рефлекторным изменениям работы глазодвигательного аппарата, особенно при внезапном появлении движущихся объектов, изменении положения головы и глаз.

Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, в реализации которых принимают участие так называемые стартовые нейроны РФ, запускающие процесс возбуждения внутри определенной группы нейронов, отвечающих за дыхательные и сосудодвигательные функции. В РФ продолговатого мозга расположены два ядра, одно из них отвечает за вдох, другое – за выдох. Их деятельность контролируется пневмотаксическим центром РФ варолиева моста. Раздражением этих участков РФ можно воспроизвести различные дыхательные акты. Сосудодвигательный центр расположен в ромбовидной ямке дна четвертого желудочка, входящего в состав РФ. При электрораздражении определенных точек варолиева моста и продолговатого мозга возникают сосудодвигательные реакции.

Оказывая активирующее и тормозящее влияние на различные отделы ЦНС, РФ повышает активность вегетативных нервных центров. Она оказывает на них тонизирующее влияние. РФ создаёт «настройку деятельности» и обеспечивает высокий уровень активности центральных нейронов.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивает необходимое для активности состояние периферических органов, включая скелетную мускулатуру и рецептурные аппараты.

Введение адреналина повышает тонус РФ, в результате чего усиливается ее активирующее влияние на большие полушария. Адреналин, выделяемый при эмоциях надпочечниками, действуя на РФ, увеличивает и удлиняет эффекты возбуждения симпатической нервной системой.

РФ оказывает активирующее восходящее влияние на кору больших полушарий. Раздражение РФ вызывает «реакцию пробуждения», а на электроэнцефалограмме – десинхронизацию альфа-ритма и ориентировочный рефлекс. Перерезка головного мозга ниже РФ вызывает картину бодрствования, выше – сна. РФ регулирует цикл «сон-бодрствование».

Ретикулярная формация оказывает влияние на сенсорные системы мозга: на остроту слуха, зрения, обонятельные ощущения. Так, повреждение РФ и барбитуровый наркоз приводят к усилению сенсорных импульсов, которые в норме находятся под тормозным, регулирующим влиянием РФ. Восприятие различных ощущений при сосредоточении внимания на каком-либо другом ощущении, привыкание к повторяющимся раздражителям также объясняется ретикулярными влияниями.

В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга и таламуса имеются нейроны, реагирующие на болевые раздражения от мышц и внутренних органов, при этом создается ощущение тупой боли.

Посредством своих связей с таламусом, РФ может посылать и получать информацию от всех участков коры. Это говорит о роли РФ в сознательном опыте: имеются нейрофизиологические данные, что специальные системы в ГМ могут сотрудничать и конкурировать за доступ к центральной интегративной, так называемой информационной доске. И имеются основания полагать, что расширенная ретикулярно-таламическая система как раз соответствует такой информационной доске.

Как это понятие о информационной доске в действительности работает на языке терминов нейронных процессов и как распространяются послания? - по одной возможной гипотезе входящий сигнал в такую ретикулярно-таламическую систему даёт одна сенсорная проекционная область коры. Если этот входящий сигнал преобладает над другими конкурирующими сигналами, он становится всеобщим сообщением, который широко распространяется по другим областям мозга, включая оставшуюся часть коры ГМ. Т.о. один избранный входящий сигнал в РФ усиливается и распространяется за счёт других. Следовательно РФ лежит в основе функций всеобщего распространения сознания, в то время как выбранная обрабатывающая устройства восприятия в коре задаёт специфическое содержимое сознания, которое должно быть распространено.

Какова роль РФ в сознательном мышлении? Это может быть как раз тем случаем, в котором любая деятельность коры должна инициировать поддержку РФ в циркулирующем потоке информации перед тем как она будет распространена по всему объёму и станет сознательной. Движущийся по кругу поток информации между РФ и сенсорными зонами коры ГМ необходим перед тем как входящий сенсорный сигнал перейдет в сознание.

Возникает интуитивное чувство, что должен быть какой-то тип передающий распространяющей системы в ГМ, который позволяет всем формам сенсорных процессов: зрения, слуха, осязания, сочетаться с сознательным мышлением и опытом для того чтобы концентрироваться на некоторых входящих сигналах и подавлять другие.

РФ не работает отдельно от этих видов функционирования мозга. Таламус и области префронтальной коры весьма,вероятны, тесно связаны друг с другом процессами похожими на деятельность РФ, тем не менее РФ играет ключевую роль в сознательном опыте человека.