Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

будує з трави кулясті гнізда, які підвішує до стебел рослин на висоті від півметра до метра, рідше розміщує їх на землі в заглибленнях ґрунту. Прекрасно лазить тонкими стеблами, при цьому допомагає собі хвостом. На зиму переселяється у нори, побудовані іншими гризунами, або розміщується у скиртах і стогах. За літо самка приносить 2, рідше 3–4 виводка, в яких зазвичай 5–8 дитинчат (іноді до 12). Основу живлення складає насіння рослин, переважно злаків, комахи. У літню пору поїдають також вегетативні частини рослин і комах (Россолимо и др., 2004, Межжерін, Лашкова, 2013).

Вид поширений у лісовій зоні (переважно у південній її частині) і лісостепу, а також в лісовому поясі гір від Піренеїв на заході до Хінгану і Японії на сході, Індії та В’єтнаму на півдні.

Рід Хатні миші (Mus Linnaeus, 1758) за різними оцінками об’єднує 30–45 видів. довжина тіла 4,5–12 см, маса 3–40 г. Голова з дещо вкороченою мордочкою, великими очима. Ступня вкорочена, широка. У деяких видів є преанальні залози, секрет яких має характерний «мишачий» запах. Волосяний покрив відносно короткий, остьові волосся розвинені слабко. Череп

зукороченим лицьовим і великим мозковим відділами. Верхні різці нерідко з внутрішнім додатковим зубчиком. Кутні зуби

здоволі високою коронкою, горбки рано зливаються в дугоподібні поперечні ламіни.

Уприроді ці види населяють ліси і відкриті простори, сільськогосподарські угіддя; всюди зустрічаються в поселеннях людини. Є територіальними, живуть поодиноко або сімейними групами. Риють нескладні нори або використовують природні порожнини. Живляться насінням і вегетативними частинами трав’янистих рослин, у деяких в раціоні багато безхребетних; синантропні види споживають будь-які харчові продукти. Представники роду є дуже плодючими — здатні розмножуватися цілий рік, приносять до 10 виводків, у кожному по 5–14 дитинчат.

Природний ареал охоплює південь і південний схід Азії (материкову частину та острови) і Африку на південь від Сахари; кілька видів поширені з людиною всесвітньо.

Миша хатня (M. musculus Linnaeus, 1758) мешкає у дуже різноманітних умовах — людських помешканнях, садах, заростях

170

чагарників, степу. Хвіст довгий, його довжина складає 60–80% довжини тіла. Важливими рисами будови черепа, які відрізняють його від близьких видів, є широка вилична кістка, що контрастує з вузьким відростком верхньощелепної кістки, а також невеличкий 3-й кутній зуб, який за площею поверхні

у2 рази менший за 2-й. В Україна можна вирізнити три екологічні форми цього виду. Перша форма постійно мешкає у природних умовах, як правило, у степовій зоні. Друга — миші, які зимують у людському помешканні, а влітку виселяються у природу. Третя форма представлена мишами, які постійно перебувають

улюдському помешканні, як правило у великих містах (Межжерін, Лашкова, 2013). У природних умовах створюють прості нори без розгалужень. Живляться насінням, зерном, комахами.

Відрізняються значною плодючістю. Можуть приносити упродовж року до 8 приплодів, в яких 5–14 дитинчат.

Миша курганцева (M. spicilegus Petenyi, 1882) Зовні майже не відрізняється від миші хатньої. Загалом миша курганцева має «витонченіший» зовнішній вигляд, ніж типова хатня миша. Діагностичні морфологічні та біологічні ознаки, за якими можна чітко відокремити курганцеву і хатню мишей: 1) здатність будувати зимові сховища — курганці; 2) відсутність «мишачого» запаху, властивого хатнім мишам; 3) специфічні ознаки у будові черепа (майже однакова ширина виличної кістки та виличного відростка верхньощелепної кістки, а також відносно великий 3-й кутній зуб, що приблизно у 1,5 рази менший за 2-й кутній.

Головною особливістю біології виду є наявність зимових сховищ у вигляді так званих курганців, які споруджуються одним виводком з кінця літа до пізньої осені. Це зібрана мишами на поверхні ґрунту купа насіння чи суцвіть диких або культурних рослин масою від 3 до 16 кг, на яку нагорнута земля, що вигрібається мишами із хідників. Розміри курганця залежать від запасів їжі і коливаються в межах від 0,5 до 2 м. Сезон розмноження триває з квітня до жовтня. За цей період самка дає 4–5 приплодів. У одному приплоді до 8 дитинчат, які народжуються сліпими і голими (Межжерін, Лашкова, 2013).

Рід Пацюки (Rattus Fischer, 1803). 64 види. Довжина тіла 8–30 см, маса 40–500 г, хвіст становить від 70 до 130% довжини

171

тіла. Волосяний покрив м’який або грубий, у деяких видів ость перетворена на щетину або нежорсткі голки; хвіст голий. Череп з подовженим ростральним відділом, у крупних видів —

звираженими тім’яними гребенями. Третій верхній кутній зуб порівняно великий. Коронка кутніх зубів горбкувата, горбки рано зливаються у вигнуті поперечні ламіни.

Пацюки є наземними або наземно-деревними формами; багато видів є синантропами. Поодинокі або живуть сімейними або територіальними групами з вираженою ієрархією; самцідомінанти територіальні та досить агресивні. Сховищами служать нори, природні порожнини в ґрунті та деревах. Більшість є рослиноїдними, живляться переважно плодами; синантропні види всеїдні. Багато видів поїдають безхребетних, яйця, пташенят, дрібних ящірок, гризунів, рибу. Розмноження сезонне або цілорічне, за рік самки приносять 2–5 приплодів. Вагітність триває 3–4 тижні, у виводку від 3 до 22 дитинчат.

Більшість з видів роду поширена у субтропіках і тропіках Південної та Південно-Східної Азії, з якими пов’язано походження роду. У плейстоцені ці гризуни проникли в Австралію. За останній час ареали деяких видів значно розширилися завдяки пасивному розселенню з людиною.

Пацюк сірий (R. norvegicus Berkenhout, 1769) є одним з найбільших представників роду: довжина його тіла до 28 см. Від пацюка чорного його можна відрізнити за довжиною хвоста: у сірого він коротший за тіло, а в чорного — довший. Один

звидів-синантропів, тісно пов’язаних з житлом людини. Поширений практично по всій Земній кулі, крім регіонів з дуже холодною зимою та пустель. За характером зв’язку з людиною величезний ареал пацюка можна розділити на 3 екологічні зони. На півночі цей гризун постійно живе в населених пунктах, включаючи великі міста. У помірних широтах влітку частина звірків заселяє природні, переважно навколоводні біотопи, а на зиму повертається у будівлі, лише невелика частина особин іноді залишається зимувати у природних умовах. Нарешті, на півдні значна частина популяції цілий рік мешкає поза поселеннями людини. Живучи у природних умовах, тварина тримається берегів стоячих водойм або спокійних ділянок річкових русел. У міських умовах селиться переважно

172

у підвальних приміщеннях і на нижніх поверхах житлових будинків і складських будівель. Пацюк живе колоніями, які складаються з кількох сімей, кожна з яких включає самця, одну або кілька самок та їх потомство. Самець охороняє ділянку, де знаходяться виводкові гнізда його групи, тоді як місця збору корму використовують особини всіх сімейних груп колонії. У природних умовах риє відносно прості нори, зазвичай розташовані групами на крутих берегах водойм. У пониззі річок зазвичай живе в дуплах або у простих гніздах з гілок. Пацюк добре стрибає та лазить, плаває і пірнає. У природі активність сутінкова та нічна. Живучи поблизу людини, легко пристосовується до його діяльності, змінюючи свій ритм активності (Россолимо и др., 2004).

Розмножується упродовж більшої частини року, але найінтенсивніше у весняно-літній період. Одна самка в рік приносить до 3 приплодів, у середньому по 7 дитинчат у кожному (від 1 до 15). Дозрівають рано: у віці 3–4 місяців молоді здатні розмножуватися. Всеїдний, але віддає перевагу рослинним кормам. На першому місці серед тваринних кормів стоять риба та земноводні. Із безхребетних поїдають молюсків. Пацюки, що живуть на берегах незамерзаючих морів, цілий рік живляться морськими викидами. У сільських місцевостях і на міських околицях поїдає в основному відходи. На полях споживає зерна культурних рослин, насіння та пагони різних трав. У природі іноді запасає корм. Головним конкурентом є чорний пацюк (R. rattus Linnaeus, 1758), проте останній є більш теплолюбним, має меншу здатність до розселення та є менш агресивним, тому зараз у більшості місць сірий пацюк витісняє чорного з його місць мешкання.

Родина Сліпакові (Spalacidae Gray, 1821)

Об’єднує 36–37 видів риючих гризунів, адаптованих до підземного способу життя. Родина є одним із давніх відгалужень у ряді. До недавнього часу цих гризунів відносили до різних родин: Різомісових (Rhizomyidae Winge, 1887) і Хом’якових (Cricetidae Fischer, 1817). Проте сучасні генетичні дослідження виявили їх монофілетичне походження (Vaughan et al., 2011).

173

Гризуни дрібних розмірів (довжина тіла 23–25 см, хвоста до 3,6 см), пристосовані до підземного способу життя. Статура важка, тулуб видовжений. Шийне звуження зовні непомітне. Голова коротка, тупа, зверху сильно сплощена. З її боків розташовуються два жорстких голих шкірних канта. Невеликі очі знаходяться під шкірою. Очні м’язи і нерв розвинені слабо або відсутні. Зовнішнє вухо має вигляд невеликого шкірного валика. Для риття використовують різці. Внутрішні вирости губ ізолюють різці від ротової порожнини. Кінцівки п’ятипалі, сильно вкорочені. Кігті на всіх пальцях добре розвинені. Волосяний покрив досить низький, але густий і м’який.

Череп має клиноподібну форму, його потилична область збільшена у розмірах і нахилена вперед. Виличні дуги широко розставлені. Надорбітальні відростки відсутні. Вилична кістка не стикається із слізною. Кісткові слухові барабани невеликих розмірів, сплощені. Нижня щелепа з дрібним кутовим відростком. Вінцевий відросток щелепи широкий, довгий, а суглобовий — вкорочений. Характерно, що на осьовому черепі наявні дві зчленівні поверхні для нижньої щелепи; на передній з них нижня щелепа розташовується під час риття та гризіння, на задній — у разі жування та у стані спокою. Коронки кутніх зубів середньої висоти, напівгіпселодонтні, з коренями, хоча і слабо розвиненими. Жувальна поверхня складчаста. Різці, особливо нижні, дуже потужні. Характерними є довгі та тонкі ключиці, вузька лопатка, сильно редукована лобкова частина у тазовому поясі. Кістки кінцівок вкорочені.

Рід Сліпаки (Spalax Guldenstaedt, 1770) включає 5–6 видів. Довжина тіла 25–35 см. Поширені у Центральній і Східній Європі, західному Казахстані.

Сліпак гігантський (S. giganteus Nehring, 1898) — найбільший представник родини: довжина тіла до 35 см. Найчастіше зустрічається у горбистих закріплених пісках і супісках, що відрізняються значною вологістю та близьким розташуванням ґрунтових вод. Є територіальним, живе поодиноко. Кормові ходи пролягають на глибині 30–75 см, глибина основних ходів — до 4 м. Житлові камери розташовані на глибині 1–2 м, залежно від рівня ґрунтових вод. Вириту землю через вертикальні ходи тварина виштовхує головою на поверхню, при

174

	цьому утворюється конусопо-
	дібна купка. Вентиляційних ви-
	ходів на поверхні немає, будь-
	який незапланований отвір
	сліпак негайно закладає земля-
				а
	ною пробкою. Розмножується
	весною, у виводку 3 дитинчати.
	Активність цілорічна. Живить-
	ся переважно корінням та ко-
	реневищами, рідше зеленими
	частинами трав’янистих рос-
	лин, на зиму створює запаси.
	Сліпак звичайний (S. micro-			б
	phthalmus Guldenstaedt, 1770)
	пристосований до підземного
	способу життя. Губи замика-
	ються позаду різців. На поти-
	личних кістках над зчленівни-
	ми відростками відсутні ямки
	(рис. 3.13). Утворює колонії на
				в
	відкритих місцемешканнях,
		Рис. 3.13. Черепи сліпака біло-
	заходить в агроценози, сади і,
		зубого (Nannospalax leucodon)
	навіть, парки. Нори риє за до-
		(а — вигляд збоку; в — вигляд
	помогою різців. Створює склад-
		ззаду) і сліпака звичайного
	ну систему ходів, розміщену
		(Spalax microphthalmus) (б).
	на глибині приблизно 20 см від
		Стрілкою показано ямки на
	поверхні. Гніздова камера, а та-	потиличних кістках (за Меж-
	кож відсіки, де зберігаються	жерін, Лашкова, 2013)
	запаси, розташовані значно

глибше. Основу раціону складають соковиті корені рослин. Розмножується раз на рік, у виводку 2–4 дитинчати. В Ук-

раїні є найчисленнішим представником родини. Крім цього виду на території України мешкає сліпак подільський (S. zemni Erxleben, 1777) (Межжерін, Лашкова, 2013).

Рід Малі сліпаки (Nannospalax Palmer, 1903) представлений в Україні одним видом — сліпаком білозубим (N. leucodon Nordmann, 1840). У цього виду на потиличних кістках над зчленівними відростками наявні дрібні ямки. Загалом ареал

175

об’єднує Балкани, країни сходу Європи. Оселяється на степових чорноземах, городах, сіножаттях. Система ходів може поширюватися на сотні метрів, гніздова камера розташована на глибині до 3,5 м. У сплячку не впадає. Живиться підземними частинами рослин, на зиму створює запаси. Розмножується раз на рік, у виводку від 2 до 4 дитинчат.

Різомісові (Rhizomyinae Winge, 1887) — підродина гризунів родини Сліпакові. Невеликі гризуни, пристосовані до підземного способу життя (хоча і не такою мірою, як сліпакові). Довжина тіла варіює від 16 до 48 см, хвіст до 15 см. Очі невеликі, вушні раковини відсутні або у формі шкірних валиків. Кінцівки короткі, кігті сильні, але короткі та сплощені, схожі на нігті. Череп з потужними, широко розставленими вилицями, чітко визначеними гребенями. Щічні зуби мають високу сплощену коронку.

Види бамбукових пацюків (Rhizomys Gray, 1831) населяють передгірні, переважно бамбукові ліси Східних Гімалаїв, Центрального і Південного Китаю, Індокитаю. Види роду Tachyoryctes Ruppell, 1835 зустрічаються у саванних лісах Східної Африки. Майже все життя проводять під землею у розгалуженій системі нір. Кормові ходи прокладають на глибині 15–30 см (у посушливий сезон — до 70 см), житлові та гніздові камери розташовані глибше. Азіатські види риють за допомогою зубів і кігтів, африканські — тільки лапами, а різці пускають у хід, коли потрібно перегризти корені. Розмножуються кілька разів на рік, у виводку до 5 дитинчат.

Рід Цокори (Myospalax Laxmann, 1769). Розміри середні: довжина тіла 16–27 см, хвоста до 7 см. Голова притуплена, вушні раковини відсутні, очі дрібні, на кінці морди оголена зроговіла ділянка шкіри. Кінцівки короткі, передні з широкою кистю, довгими гострими кігтями, у спокійному стані підігнуті всередину. Підошви та долоні голі. Волосяний покрив густий і короткий, м’який, ость не розвинена. Череп з потужним потиличним гребенем, широким рострумом. Нижня щелепа з невеликим кутовим відростком. Кутні зуби гіпселодонтні, з призматичною коронкою.

Цокори — мешканці степів і лісостепу Євразії від півдня Західного Сибіру та Східного Казахстану до Примор’я, Східного

176

і Південного Китаю. Ведуть підземний спосіб життя, на поверхні майже не з’являються. Для риття використовують переважно кігті. Риють складні багатоярусні нори довжиною 50–100 м на глибині від 20–30 см (кормові) до 3,5 м (житлові); взимку прокладають ходи під снігом. При копанні на поверхню викидають купи землі діаметром до 1 м. Поодинокі, активні цілий рік. Живляться підземними частинами рослин, на зиму запасають кореневища та бульби. Розмножуються раз на рік, у виводку 3–10 дитинчат. 8–9 видів. Представник: цокор маньчжурський (M. epsilanus Thomas, 1912).

Родина Мишоподібні хом’ячки (Calomyscidae Vorontsov еt Potapova, 1979)

Включає 1 рід (Calomyscus Vorontsov and Potapova, 1979), 7–8 видів (Mammal species…, 2005).

Гризуни дрібних розмірів, зовні дещо схожі на мишей. Вушні раковини великі, округлі, вкриті рідкісними, короткими волосками. Задні кінцівки значно довші за передні. Підошви лап голі. Хвіст на кінчику має пензлик подовженого волосся. Защічні мішки відсутні. Вібриси дуже довгі, зазвичай перевищують половину довжини тіла.

Населяють кам’янисті пустелі у посушливих частинах свого ареалу та ділянки низькогірських лісів — у більш вологих. Зустрічаються на висотах до 3500 м над рівнем моря. Активні упродовж року. Влітку ведуть нічний спосіб життя, але прохолодну пору року можуть зустрічатися цілодобово. Рідко віддаляються від ущелин у скелях, що надають їм притулок. У разі небезпеки рятуються втечею і здатні підстрибувати більш ніж на 30 см. Живляться переважно насінням, а також квітами і листям. У раціон входять і тваринні корми, включаючи комах, іноді падло. Період розмноження розтягнутий від березня до грудня. Самки зазвичай приносять два виводки на рік з 3–7 дитинчат.

Мешкають від південно-західної Сирії через Іран і Афганістан до західного Пакистану, на півночі доходячи до Азербайджану і південного Туркменістану.

Представники: мишоподібний хом’ячок (C. bailwardi Thomas, 1905), сірійський мишоподібний хом’ячок (С. tsolovi Pechev, 1991).

177

Родина Хом’якові (Cricetidae Fischer, 1817)

Гризуни дрібних і середніх для ряду розмірів. Довжина тіла від 5 см до 36 см в ондатри. Хвіст у більшості випадків коротший за тіло (нерідко коротше його половини), зазвичай слабо вкритий волоссям. Загальний вигляд мишоподібний. Задні кінцівки довші за передні, але різниця в їх довжині незначна. Лише у деяких видів задні кінцівки сильно збільшені, за зовнішнім виглядом такі форми нагадують тушканчиків. Кінцівки п’ятипалі, пальці із сильними кігтями. У водних форм на задніх кінцівках є плавальні перетинки. Підземні форми мають зовнішній вигляд, типовий для землериїв; видовжене тіло без шийного звуження.

Форма черепа є мінливою. Виличні дуги зазвичай низькі, рівномірно округлі. Заорбітальні відростки лобних кісток відсутні. Сагітальний гребінь зустрічається рідко. Кісткові слухові барабани різної величини; часто великі за розмірами. Характерно зрощення великої та малої гомілкових кісток в їх нижніх відділах. Кутніх зубів по 3 у кожній щелепі, вони можуть бути низькими або високими, з коренями або без них (постійно зростаючі). Жувальна поверхня кутніх у хом’яків горбкувата, причому горбки розташовані у два поздовжніх ряди (на відміну від мишей), а у полівок — призматична. У спеціалізованих форм у вхідних кутах щічних зубів з’являються відкладення цементу, що перешкоджає швидкому зношуванню коронки. У деяких наявні защічні мішки.

Населяють найрізноманітніші зони: лісовий пояс від помірної зони до тропіків, ландшафти — від пустель до лісів і тундри, від низинних боліт до високогірних альпійських лугів. Це в основному наземні тварини, деякі напівпідземні, іноді напівводні; дереволазні зустрічаються лише як виняток. У багатьох представників існують пристосування до підземного способу життя. У них збільшені та ізольовані від ротової порожнини різці, дрібні очі та вушні раковини. Мешкання на берегах водойм обумовлює в різних групах виникнення плавальної перетинки.

Живуть поодиноко або великими колоніями. Риють нори, іноді дуже складні. Більшість хом’яків споживають насіння. Простежується тенденція переходу від зерноїдності у справжніх хом’яків до зеленоїдності у полівок, що позначається на

178

будові жувальної поверхні кутніх зубів. Навколоводні форми зазвичай м’ясоїдні — живляться водними хребетними і безхребетними. Для багатьох позатропічних видів характерно запасання кормів на зиму. Активні цілий рік, але у холодному кліматі взимку активність нижче. Розмножуються від 1 до 6 разів на рік, у виводку зазвичай 6–12 дитинчат (іноді до 24). Вагітність 17–33 доби, дитинчата народжуються голими.

Хом’якові поширені в Євразії за винятком Індо-Малай- ського регіону, на півночі та північному сході Африки, в усій Західній півкулі. Родина нараховує більше 600 видів.

Рід Справжні хом’яки (Cricetus Leske, 1779) включає 1 вид — хом’яка звичайного (C. cricetus Linnaeus, 1758). Це одні з найбільш великих представників родини. Довжина тіла 20–35 см, хвоста 4–6 см. Населяють лісостеп і різнотравні степи Євразії. У черепі лицьовий відділ укорочений і розширений. Лобнотім’яні гребені добре розвинені. Міжтім’яна кістка невеликих розмірів. Кісткові слухові барабани маленькі та округлі. Виличні кістки дуже короткі. Різцеві отвори великі, але зазвичай не досягають першого щічного зуба.

Живуть поодиноко, риють складні нори. Територіальні: індивідуальні ділянки дорослих самців до 10–12 га. Нори глибокі та складні, особливо зимувальні. Нора має не менше двох, нерідко до десяти вхідних отворів. Крім житлових камер, є ряд комор для запасів. Існують також просто влаштовані захисні нори, в яких особина ховається від ворогів. Постійні та захисні нори, як правило, з’єднані натоптаними наземними доріжками.

Зазвичай активність є нічною, але у період гону та вигодовування дитинчат активні цілодобово. Зимовий сон неглибокий, іноді переривається. Є полігамами. За період розмноження самка встигає принести 2–3 виводки. Вагітність триває 19–20 діб, молодих у виводку буває від 8 до 18. У віці трьох тижнів самка зазвичай залишає молодих, які ще деякий час живуть разом, а потім приступають до розселення. Живляться як вегетативними, так і генеративних частинами рослин. До осені переходить на живлення насінням і коренеплодами, які запасає на зиму в значній кількості. Насіння переносить у защічних мішках. У невеликій кількості поїдає тваринні корми (Соколов, 1977).

179