Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

трофіку яйцеклітини, яка постійно росте, а сам фолікул є головним джерелом естрогенів. У періоди репродуктивної активності фолікули

біля поверхні яєчника, дозрівають і розриваються, яйцеклітини при цьому випадають у целом. Цей процес називається овуляцією.

Убільшості нижчих хребетних матеріал фолікула швидко розсмоктується, але у ссавців і деяких пластинозябрових він деякий час

зберігається, а його порожнина заповнюється масою жовткового матеріалу — утворюється жовте тіло, яке секретує прогестерон.

Убільшості хребетних кількість одночасно дозріваючих яйцеклітин незначна — від 2 до 10, у земноводних їх число може досягати

сотень і тисяч, а в променеперих риб — сотень тисяч і мільйонів. Найчастіше яєчник (ovarium) є парним органом, але в кругло-

ротих і багатьох костистих риб пара гонад зливається в непарну серединну структуру. У деяких пластинозябрових лівий яєчник залишається недорозвинутим; у птахів і качконоса — дозріває тільки лівий яєчник. У земноводних і плазунів яєчник тонкостінний, його порожнини заповнені лімфою. В інших випадках його центральна частина — мозкова речовина — представлена сполучною тканиною,

аяйцеклітини та їх фолікули, разом з поверхневим зачатковим епітелієм, утворюють кіркову речовину. У кісткових риб яєчник може

бути порожнистим і безпосередньо з’єднуватися з яйцепроводом. Тканина сім’яників (testis) утворюється із первинних статевих

тяжів; інтерстиціальні клітини сполучної тканини сім’яника виробляють чоловічий статевий гормон. Матеріал первинних тяжів в товщі сім’яника розділяється на численні порожнисті структури. У риб і земноводних вони представлені сферичними сім’яними міхурцями, а в деяких костистих риб і амніот формуються витягнуті сім’яні канальці. Ці структури вислані багатошаровим епітелієм, в якому є статеві та опорні клітини (клітини Сертолі). Статеві клітини в епітелії канальців виробляють чисельні сперматозоїди.

Сім’яники більшості хребетних у дефінітивному стані зберігають своє первинне положення на дорсальній стінці черевної порожнини. У деяких ссавців в процесі ембріонального розвитку топографія сім’яників змінюється. В дні черевної порожнини утворюється пара

карманів — піхвових відростків, які випинаються назовні на черевному боці тіла; таке утворення отримало назву мошонки (scrotum).

250

Статеві протоки. У безчерепних зрілі статеві продукти випадають в атріальну порожнину, а у круглоротих у целом, тому протоки для виведення гамет відсутні.

У щелепноротих загальні відмінності статевих протоків самців від таких у самок наступні. По-перше, протоки самців повністю ізольовані від целому; по-друге, вони значно більшою мірою зберігають ознаки свого філогенетичного зв’язку з видільною системою. Принцип сполучення гонади з архінефричний каналом у всіх щелепноротих схожий. Зрілі сім’яні міхурці або кінці сім’яних канальців з’єднуються між собою поздовжнім крайовим каналом сім’яника, або — у птахів і ссавців — сіткою сім’яника, яка складається із дрібних канальців. Від них через вузький проміжок, між краями сім’яника та нирки, перекидається ряд паралельних канальців, які у багатьох хребетних, досягнувши нирки, впадають у її поздовжній канал, що з’єднується з нирковими канальцями.

В осетрових риб і безхвостих амфібій архінефричний канал виконує рівною мірою як видільну, так і статеву функції. Такий стан протоків самця вважають найпримітивнішим. В інших хребетних сперма та сеча виводяться окремими новими притоками. У більшості костистих риб сперматозоїди виводяться окремим сім’яним каналом, який утворюється, ймовірно, з крайового каналу сім’яника.

Убільшості хребетних архінефричний канал виконує функцію виведення сперми, при цьому в хрящових риб і наземних тетрапод його перебудови йшли паралельно.

Упластинозябрових і багатьох земноводних сеча проходить іноді лише по задньому кінцю архінефричного каналу, а у всіх амніот він повністю втратив видільну функцію: і у перших, і у других він став спеціалізованим сім’япроводом; сім’яник сполучається завжди з його проксимальним або переднім кінцем.

Окремі ділянки сім’япроводу можуть зазнавати певних перетворень. Найзначніші з них мають місце в його проксимальній частині, яка у хрящових риб і амніот бере участь в утворенні придатка сім’яника (epididymus). В акул, скатів і химер від сім’яника відходить певна кількість вивідних канальців, які впадають у передній кінець ембріональної нирки та досягають колишнього архінефричного

251

каналу. Проксимальний кінець каналу дуже покручений і, ймовірно, є аналогом каналу придатка сім’яника амніот.

Придаток сім’яника амніот має вигляд компактного тіла, розміщеного поруч з або на самому сім’янику. У птахів і ссавців крайовий канал нирки відсутній, сперма проходить прямо в архінефричний канал. Дистальна частина сім’япроводу може розширюватися в ампулу для накопичення сперми. Таке утворення зустрічається в хрящових риб, амфібій та амніот. У багатьох ссавців наявні сім’яні міхурці, які секретують густу рідину сперми, а також передміхурова залоза,

що оточує сечовід і секретує рідкий компонент сперми; поблизу передміхурової залози розміщені бульбоуретальні, або куперові залози.

Яйцеклітини самок щелепноротих, як правило, випадають у по-

рожнину целому, хоча й не мають там свободи пересування, відразу спрямовуючись у лійку, а з неї — в трубку яйцепроводу (oviductus).

Ця трубка являє собою первинний яйцепровід, або мюллєрів канал. Останній притаманний більшості хребетних, проте відрізняється різними модифікаціями в межах окремих груп.

Яйцепровід і його похідні структури утворюються в стінці целому, де фіксуються виростами брижі. В зародків яйцепровід тягнеться паралельно архінефричному каналу. У пластинозябрових і хвостатих амфібій він утворюється шляхом поздовжнього розщеплення архінефричного каналу. У більшості тетрапод яйцепровід розвивається як незалежне утворення у вигляді складки целомічного епітелію або тяжа тканини, тісно пов’язаного з архінефричним каналом. Все це свідчить, що статева протока самки є похідною видільної системи, яка в процесі розвитку набуває спеціалізації.

У дводишних риб і земноводних епітелій яйцепроводу має війки та залози, які секретують слиз і драглисту оболонку яйцеклітини. В фазі спокою ця трубка має невеликий діаметр, є прямою та короткою. В період розмноження вона подовжується, стає звивистою, збільшується в діаметрі. У примітивних кісткових риб, як і деяких амфібій, каудальна частина яйцепроводу розширена для зберігання яєць. У живородних земноводних там затримуються запліднені яйця до закінчення ембріонального розвитку та появи личинок. Яйцепроводи відкриваються в клоаку або на поверхню тіла. Лівий і правий яйцепроводи можуть залишатися відокремленими на всій

252

довжині (деякі хвостаті та безхвості амфібії) або ж зливатися в єдину трубку (дводишні риби та безхвості амфібії).

Будова яйцепроводу променеперих риб залежить від кількості дозрілих яйцеклітин, які потрібно виводити назовні для зовнішнього запліднення. Зокрема, осетрові та амія мають типовий яйцепровід. У костистих же риб, які повинні виводити тисячі ікринок, типовий механізм, при якому яйцеклітини вловлюються відкритою лійкою яйцепроводу є недостатнім. Дана проблема була вирішена шляхом повної ізоляції яєчника та яйцепроводу від порожнини тіла. При цьому, яєчник згорнутий так, що всередині нього знаходиться замкнута порожнина, в яку випадають яйця.

У хребетних, які продукують яйця, вкриті шкаралуповою оболонкою (хрящові риби, плазуни та птахи), утворилися спеціальні відділи яйцепроводу, де виробляється яєчний білок і шкаралупа.

У пластинозябрових і химер в яйцепроводі на певній відстані від лійки є особливий розширений відділ — шкаралупова залоза. В пе-

редній частині шкаралупового відділу навколо яйцеклітини відкладається білкова речовина, а в задній — формується тверда оболонка яйця. Зрозуміло, що запліднення повинно відбутися до появи твердої шкаралупи; тому у таких представників запліднення внутрішнє. Проте у міксин відомий випадок, коли яйцеклітини вкриті тонкою роговою шкаралупою, а запліднення зовнішнє; сперматозоїди проникають в яйцеклітину через м’яку ділянку мікропіле на одному кінці шкаралупи. У міксин відсутній шкаралуповий відділ яйцепроводу, оболонка формується навколо яйцеклітини ще до того, як вона залишить яєчник.

Більша частина яйцепроводу плазунів і птахів припадає на власне яйцепровід, або маткову трубу; дистальний її кінець переходить

вматку (uterus). Маткова труба має потужну м’язову стінку, в період розмноження вона розширюється та збільшується. Діаметр клоакального кінця труби у фазі спокою є більшим, її стінки мають шар гладенької мускулатури. В репродуктивний період внутрішній діаметр яйцепроводу може значно збільшуватися. В епітелії наявні залози:

втрубі вони секретують яєчний білок, в матці — матеріал шкаралупи. У плазунів правий та лівий яйцепроводи відкриваються в клоаку самостійно. У птахів правий яйцепровід, як і яєчник, відсутній.

253

У однопрохідних ссавців, які відкладають яйця, будова матки схожа з такою у плазунів. У сумчастих і плацентарних у зв’язку з живонародженням шкаралупа не виділяється, кінці двох яйцепроводів зливаються (детальна інформація буде наведена нижче). Запліднення яйцеклітини здійснюється в передньому кінці яйцепроводу, розвиток відбувається по ходу просування по трубі,

трофобласт формується ще до проникнення в матку.

Клоака та копулятивні органи. Клоака (cloaca) являє собою розширену кінцеву частину задньої кишки деяких хребетних, куди відкриваються вивідні отвори травної, видільної і статевої систем. Клоака характеризується подвійним походженням: основна її частина у зародків хребетних утворена ентодермальною кишковою трубкою; зовні розміщений карман, що являє собою вгинання ектодерми — проктодеум. Певний час між цими утвореннями існує перетинка, з її зникненням утворюється справжня клоака.

У типовому вигляді клоака представлена у пластинозябрових. Із решти риб клоака спостерігається тільки в дводишних і у самця латимерії. У більшості ссавців і костистих риб клоака зникає; травна, видільна і статеві системи відкриваються на поверхню тіла самостійно. Земноводні успадкували клоаку від предкових форм риб, але на відміну від риб, вентральна стінка клоаки амфібій утворює сечовий міхур. У плазунів будова клоаки схожа з земноводними, сечовий міхур утворюється, як і в інших амніот, у вигляді окремого вентрального карману клоаки, не з’єднаного з сечоводом (виключенням є черепахи) (рис. 7.2). Серед птахів сечовий міхур наявний тільки в африканського страуса.

			4												4
3								3
																							4
																6
			5
																			5
																							3
2
													7
					5
1																				9
							2
																							8
									1

Рис. 7.2. Клоака і сечовий міхур хребетних:

А — ембріон костистої риби, Б — амфібії, рептилії, В — плацентарні ссавці, 1 — отвір клоаки, 2 — клоака, 3 — кишечник, 4 — сечовід, 5 — сечовий міхур, 6 — статева протока, 7 — отвір сечоводу, 8 — анус,

9 — уретра (за Kardong, 2012)

254

Із ссавців клоаку мають однопрохідні, вона представлена лише заднім відділом, який відповідає проктодеуму. Передній її відділ розділений на прохід, в який відкривається кишечник — копродеум і вентральну частину, з якою сполучається сечовий міхур — уродеум. Сечоводи впадають у передній відділ уродеуму, сеча надходить у міхур не змішуючись з фекаліями. У сумчастих ссавців клоака зберігається лише у вигляді неглибокого проктодеуму з м’язовим сфінктером. У плацентарних клоака існує лише у зародків, у дефінітивному стані вона повністю відсутня.

Органи, які забезпечують внутрішнє запліднення, мають різне

походження. У самців хрящових риб введенню сперматозоїдів в статеві шляхи самок сприяють птерігоподії (pterygopodium), які явля-

ють собою внутрішні потовщені базальні хрящі черевних плавців. Птерігоподій вводиться в клоаку самки; складки шкіри, згорнуті вподовж нього у трубку, утворюють канал для сперми. У деяких кос-

тистих риб, для яких також характерне внутрішнє запліднення, наявний гоноподій (gonopodium) — рухливий непарний орган, утворений

врезультаті зміни будови анального плавця. Гоноподій забезпечений жолобом, яким сперма потрапляє в статевий отвір самки, а також гачком, за допомогою якого самець може краще утримуватися біля самки під час передачі сперми. У молодих самців анальні плавці мають схожу з самками будову, у процесі статевого дозрівання кілька променів анального плавця подовжуються, утворюють гачкоподібні вирости. Гоноподій має розвинену систему кровоносних судин, м’язів і нервів, що дозволяє самцю контролювати процес парування.

Амфібії позбавлені копулятивних органів, винятком є червуги, видовжена клоака їх самців здатна вивертатися та вводитися в клоаку самки (такий орган червуг називається фаллодеумом).

Уплазунів, як і всіх інших амніот, запліднення внутрішнє, тому у самців утворилися різні допоміжні органи для введення сперми

встатеві шляхи самок. У змій та ящірок це пара копулятивних мішків, які розміщені під шкірою з каудального краю клоаки. Кожний орган є витягнутим кавернозним утворенням з жолобком вздовж середньої лінії, яке може вивертатися, висовуючись з отвору у куті клоакальної щілини. З копулятивним органом пов’язані специфічні м’язи. У черепах і крокодилів з’являються особливі утворення, які

255

можна вважати морфологічним прототипом статевого органа ссавців. У них з’являється пара печеристих тіл статевого члена, утворених губчастою волокнистою сполучною тканиною, а також голівка члена. У разі ерекції ці утворення наповнюються кров’ю, розбухають, внаслідок чого голівка виходить із клоаки самця і може бути введена в клоаку самки. Печеристі тіла при цьому змикаються краями, перетворюючи канавку між ними в трубку для виведення сперми. У гатерії копулятивні органи відсутні.

Лише у небагатьох форм (страуси, тинаму, гусеподібні) наявний копулятивний орган у вигляді непарного випинання стінки клоаки. У більшості птахів він відсутній і сперма надходить у статеві шляхи самки під час притискання отворів клоаки. Вважають, що втрата птахами копулятивного органу є вторинним явищем.

Копулятивний орган однопрохідних ссавців оточений складкою слизової оболонки та здатний висовуватися з клоаки. За деякими ознаками він схожий на рептилійний, проте має певні «вдосконалення». Так, борозна в печеристих тілах замкнена в канал для про-

ведення сперми; він починається в сечостатевому синусі та закінчується на його верхівці. У плацентарних ссавців статевий член (пеніс,

penis) розміщений зовні. У сумчастих, гризунів, комахоїдних пеніс розміщений дуже близько до анального отвору. В просунутих групах ссавців відстань між цими частинами тіла збільшується. Зовні статевий

член оточений складкою шкіри, яка утворює його піхву; частина складки, яка оточує його голівку називається препуцієм (рraeputium),

або крайньою плоттю. Голівка та печеристі тіла зрощені між собою та з додатковим еректильним тілом, що є продовженням голівки і називається губчастим тілом статевого члена (рис. 7.3). У сумчастих голівка пеніса часто буває роздвоєною відповідно до подвійної піхви самок. У сумчастих, хижих, ластоногих, китоподібних, гризунів, рукокрилих,

напівмавп і деяких мавп в передній частині волокнистого тіла копулятивного органа розвивається кістка — бакулюм (baculum). Схожа кіс-

тка наявна у розвинутому кліторі у самок деяких ссавців.

Зміни статевої системи в різних групах хребетних.

У круглоротих часточкові непарні гонади займають майже всю черевну порожнину. Статевих проток гонади не мають, тому гамети виходять у черевну порожнину через розриви гонад. Далі вони ви-

256

водяться через тимчасові статеві щілини у сечостатевий синус і через сечостатевий отвір потрапляють у зовнішнє середовище, де й відбувається запліднення.

		1
6
			3

2

4

9

1

2

3

8

7

4

5

Рис. 7.3. Копулятивний орган ссавця (собака):

1 — кавернозні м’язи, 2 — печеристе (кавернозне) тіло, 3 — уретра, 4 — губчасте тіло, 5, 6 — ретрактор пеніса, 7 — препуцій, 8 — бакулюм,

9 — голівка пеніса, 10 — цибулина голівки (за Kardong, 2012)

На поверхні яйця міксин утворюється тонка захисна шкаралупова оболонка. На певній ділянці вона потоншена (утворюються мікропіле), тому оболонка не перешкоджає заплідненню. Диференціювання гонад у міксин відбувається перед самим статевим дозріванням, тому раніше їх помилково розглядали як гермафродитів.

У більшості самок хрящових риб яєчники парні. Парні яйцепроводи (мюллєрові канали) відкриваються в порожнину тіла безпосередньо поблизу гонад. У верхньому відділі яйцепроводів розташовані шкаралупові залози. Тут яйце вкривається білковою та роговою оболонками. Розширені нижні відділи яйцепроводів відкриваються в клоаку. Статеві та сечові шляхи у самок розділені. В порожнині тіла самців лежать парні сім’яники; правий найчастіше є крупнішим, іноді вони можуть зливатися. Системою сім’явиносних канальців

257

сім’яники пов’язані з передніми відділами мезонефросів. Канальці проходять через речовину нирок і впадають у вольфові канали, які

усамців хрящових риб служать сім’япроводами. Передні відділи нирок не виконують видільної функції (це властивість задніх відділів) і служать придатками сім’яників. У нижньому відділі сім’япроводи розширені та утворюють тонкостінні сім’яні пухирці. Обидва сім’я- проводи впадають у сечостатевої синус, який відкривається в клоаку. Сім’яна рідина через птерігоподії вводиться в клоаку самки.

Запліднення у більшості хрящових риб внутрішнє, відбувається

уверхній частині яйцепроводу до того моменту, як яйцеклітина надійде до шкаралупової залози. Існують три шляхи розвитку хрящових риб, що призводить до різних варіантів їх народження: яйцекладності, яйцеживородіння і живородіння. У першому і другому випадках зародок в яйцепроводі вкривається білковою і роговою оболон-

ками. У результаті формується яйце з великою кількістю поживних речовин, яке відкладається назовні (яйцекладність) або затримується в нижній розширеній частині яйцепроводу (яйцеживородіння) —

несправжній матці. В деяких акул і скатів між ембріоном і материнським організмом формується безпосередній зв`язок за допомогою ниткоподібних виростів або спеціальної оболонки — жовткової плаценти. Через неї відбувається зв`язок з кровоносною системою ма-

теринського організму та додаткове живлення ембріона. Даний спосіб розвитку можна розглядати як живородіння. Живородними є моло-

тоголові (Sphyrna) та куницеві (Mustelus) акули.

Більшість костистих риб мають іншу будову органів розмноження. Вона пов’язана з іншою стратегією розмноження риб: великою плодючістю, зовнішнім заплідненням, відкладанням дрібної ікри в тонкій драглистій оболонці. Статеві продукти ніколи не потрапляють до целому. У самок відсутні мюллєрові канали, а у самців сім’яники не пов’язані з нирками, а вольфові канали виконують тільки функцію виділення. Парні гонади мають всередині порожнини, куди й випадають статеві клітини. Порожнини відкриваються на сечостатевому сосочку.

Особливості будови статевої системи променеперих риб можуть варіювати у представників різних груп. Найчастіше парні гонади прикріплені брижею до стінок тіла під нирками. В окунів і деяких

258

інших видів наявна лише одна гонада. У самців осетрових риб канальці пронизують майже всю тканину нирки та впадають у вольфів канал. У лососеподібних лійка яйцепроводу примикає знизу до яєчника. Риби переважно роздільностатеві, проте трапляються випадки гермафродитизму, подібно до морських окунів роду Sebastes. Для більшості характерні нерест і зовнішнє запліднення, але є приклади й внутрішнього запліднення та яйцеживородіння (гупі, мечоносці та ін.). У разі живородіння запліднення ікринок і розвиток мальків відбувається в порожнині яєчника (гамбузія).

У самців амфібій парні сім’яники не мають самостійних вивідних шляхів. Сім’явиносні канальці проходять через передній відділ нирки та впадають у вольфів канал, який виконує функцію сечоводу і сім’япроводу (рис. 7.4). Кожен вольфів канал перед впадінням у клоаку утво-

рює сім’яний пухирець для тимчасового резервування сперми. Над сім’яниками розміщуються жовті жирові тіла, що мають непра-

вильну форму. Вони забезпечують поживними речовинами сім’яники і сперматозоїди. Розміри жирових тіл сезонно змінюються: восени вони великі, а навесні, під час сперматогенезу, їх речовина швидко витрачається, а розміри жирових тіл суттєво зменшуються. Копулятивні органи в переважної більшості земноводних відсутні, окрім безногих.

У самок розвиваються парні яєчники, над якими також розташовані жирові тіла. Дозрілі яйця потрапляють у порожнину тіла та захоплюються лійкоподібними розширеннями парних яйцепроводів. Функцію останніх виконують мюллєрові канали. Яйцепроводи являють собою довгі, сильно покручені трубки, задній відділ яких відкривається у клоаку. Вольфів канал самок виконує функцію лише сечоводу, а статеві продукти виводяться через самостійну статеву протоку — яйцепровід.

Запліднення у безхвостих амфібій, за небагатьма винятками, зовнішнє. У більшості хвостатих і всіх безногих запліднення внутрішнє. Проте тільки в останніх буває справжнє парування, а самці мають копулятивні органи. У тритонів самець, після досить тривалого залицяння до самки, виділяє сім’яну рідину в різної форми сперматофорах, приклеюючи їх до підводних рослин. Після цього самка, підпливаючи, захоплює їх клоакою. У саламандр парування найчастіше відбувається на суходолі.

259