Биохимия в таблицах, схемах и графиках

Ферменты: 1- пируваткарбоксилаза, 2- фосфоенолпируваткарбоксикиназа, 3- фосфатаза фру-1,6-дифосфата, 4- глюкозо-6-фосфатаза.

Оксалоацетат образуется в митохондриях, транспортируется в цитозоль и включается в глюконеогенез.

51

ГЛЮКОЗО-ЛАКТАТНЫЙ ЦИКЛ (ЦИКЛ КОРИ)

Начинается с образования лактата в мышцах в результате анаэробного гликолиза (особенно в белых мышечных волокнах, которые бедны митохондриями по сравнению с красными). Лактат переносится кровью в печень, где в процессе глюконеогенеза превращается в глюкозу, которая затем с током крови может возвращаться в работающую мышцу.

ГЛЮКОЗОЛАКТАТНЫЙ И ГЛЮКОЗОАЛАНИНОВЫЙ ЦИКЛЫ

МЫШЦЫ	ПЕЧЕНЬ
Глюкоза	Глюкоза
↓	↓
Аэробное← Пируват →Аланин	Аланин → Пируват → Аэробное
окисление	окисление
Лактат	Лактат

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ В МЕТАБОЛИЗМЕ ГЛЮКОЗЫ

В пентозофосфатном пути превращения глюкозы можно выделить две части:

А - окислительный путь Б - неокислительный путь.

Значение пентозофосфатного пути:

а) восстановленный NADPH используется клетками в реакции восстановления и гидроксилирования;

б) пентозофосфатный путь поставляет клетке пентозофосфаты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и коферментов (NAD, FAD, СоА).

Все реакции пентозофосфатного пути проходят в цитозоле клетки. Некоторые метаболиты неокислительного пентозофосфатного пути являются также и метаболитами гликолиза. Из этого следует, что оба процесса тесно связаны и в зависимости от потребностей клетки возможны переключения с одного пути на другой.

ИЗМЕНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ ГЛЮКОЗЫ В КРОВИ В ТЕЧЕНИЕ СУТОК

Концентраця глюкозы в артериальной крови в течение суток поддерживается на постоянном уровне 60 – 100 мг/дл (3,3 – 5,5 ммоль/л). После приема углеводной пищи уровень глюкозы в крови возрастает в течение примерно 1 часа в несколько раз (алиментарная гипергликемия), а затем возвращается к нормальному уровню.

52

Глюкоза, мг/дл

160 –	Б
140 –
120-
А	В Г

100 –

80 –

60 –

Часы

8	12	16	20	24	4	8
↑	↑		↑			↑

Условные обозначения: А, Б - период пищеварения; В, Г - постабсорбтивный период. Стрелкой указано время приема пищи, пунктиром показана нормальная концентрация глюкозы.

ИСТОЧНИКИ ГЛЮКОЗЫ В КРОВИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ

Условные обозначения: 1 – в период пищеварения углеводы пищи являются основным источником глюкозы в крови; 2 – в постабсорбтивный период печень поставляет глюкозы в кровь за счет процессов гликогенолиза и глюконеогенеза, причем в течение 8–12 ч уровень глюкозы в крови поддерживается в основном за счет распада гликогена; 3

– глюконеогенез и гликоген печени участвуют в равной степени в поддержании нормальной концентрации глюкозы; 4 – в течение суток гликоген печени практически полностью исчерпывается и скорость

53

глюконеогенеза увеличивается. Глюконеогенез – единственный процесс, поддерживающий уровень глюкозы в крови во время голодания; 5 – при длительном голодании скорость глюконеогенеза уменьшается, но глюконеогенез остается единственным источником глюкозы в крови.

СВЯЗЬ ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО ПУТИ ПРЕВРАЩЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ С ГЛИКОЛИЗОМ И ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗОМ

При сбалансированной потребности в NADPH и пентозах в клетке происходит окислительный путь синтеза пентоз. Если потребности в пентозах превышают потребности в NADPH, то окислительный путь шунтируется за счет использования метаболитов гликолиза: фруктозо-6- фосфат и глицероальдегидфосфат в реакциях неокислительного пути превращаются в пентозы. Если же NADPH необходим в большей степени, чем пентозы, то возможны два варианта:

1)при высоком энергетическом статусе клетки излишки пентоз путем обратных реакций неокислительного пути превращаются в фруктозо-6-фосфат и глицероальдегидфосфат, из которых в процессе глюконеогенеза образуется глюкоза;

54

2)при низком энергетическом статусе клетки из пентоз также образуются глицероальдегидфосфат и фруктозо-6-фосфат, которые затем включаются в гликолиз

МЕТАБОЛИЗМ ФРУКТОЗЫ И ГАЛАКТОЗЫ

Метаболизм фруктозы и галактозы включает пути использования их для синтеза других веществ (гетерополисахаридов, лактозы и др.) и участии в энергообеспечении организма. В последнем случае фруктоза и галактоза превращаются в печени либо в глюкозу, либо в промежуточные продукты её метаболизма. Таким образом, в результате фруктоза и галактоза наряду с глюкозой могут быть окислены до СО2 и Н2О или использованы на синтез гликогена и триацилглицеролов.

	МЕТАБОЛИЗМ ФРУКТОЗЫ
а		б		в
Фруктоза	АТФ	Глюкоза	Р¡	Глкоген
АТФ	1 Фруктокиназа	4 9		10
АДФ	АДФ

Фруктоза-1-фосфат Глюкозо-6-фосфат Глюкозо-1-фосфат

	Фруктозо-1-фос-
2	фат (альдолаза)		5
	Дгдроксацетон-
	фосфат
Глицеральдегид			Фруктозо-6-фосфат		Р¡
	АТФ		6	7
АТФ	АДФ		Фруктозо-1,6-бисфосфат
	3
АДФ			8 Альдолаза (А)
Глицерогидроальдегид-		Дигидроксиацетон-			Глицеральдегид-3
	3-фосфат		фосфат		-фосфат
					↓
					↓
					↓
					Пруват
					↓
				Ацетил-КоА → Жирные
					↓	кислоты
				Цитратный цикл
			55

Значительное количество фруктозы, образующееся при расщеплении сахарозы, прежде чем поступить в систему воротной вены превращается в глюкозу уже в клетках кишечника. Другая часть фруктозы всасывается с помощью белка-переносчика, т.е. путём облегченной диффузии.

МЕТАБОЛИЗМ ГАЛАКТОЗЫ

Галактоза

1

Галактозо-1-фосфат

Гликоген

Галактозо-1фосфат- уридилтрансфераза

(ГАЛТ)

Уридилфос-	УДФ-глюкоза
фат-4-эпимераза 3	2

УДФ-галактоза

Глюкозо-1-фосфат

Фосфоглюкомутаза

Глюкозо-6-фосфат→→→→Гликолиз

Разные ткани

Печень

Р¡

Глюкоза

Галактоза образуется в кишечнике в результате гидролиза лактозы. Чтобы превратить галактозу в глюкозу, необходимо изменить оптическую конфигурацию Н- и ОНгрупп С4 атома в галактозе, т.е. провести реакцию эпимеризации. Эта реакция в клетке возможна только с УДФ-производным галактозы.

56

ОБМЕН И ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

ЛИПИДЫ - органические вещества, характерные для живых организмов, нерастворимые в воде, но растворимые в органических растворителях и друг в друге.

ФУНКЦИИ ОСНОВНЫХ ЛИПИДОВ ЧЕЛОВЕКА

Класс липидов	Функции		Преимущественная
			локализация в
			организме
Триацилглицерины	Запасание		Адипоциты
	энергетического
	материала.
	Термоизоляция
	механическая
	защитная функция
Глицерофосфолипиды:	Структурные
холин	компоненты мембран;		Мембраны клеток.
этаноламин	фосфатидилхолин,		Монослой	на
серин	кроме	того,	поверхности
инозитолбисфосфат	структурный	элемент	липопротеинов.
	липопротеинов,
	компонент
	сурфактанта,
	57

предотвращающего

Альвеолы легких

слипание альвеол

(в

этом случае R1 и R2 –

пальмитиновые

кислоты)

Сфингофосфолипиды -

Основные

Миелиновые оболочки

сфингомиелины

структурные

нейронов

компоненты

мембран

Серое вещество мозга

клеток нервной ткани

Гликолипиды:

Компоненты

мембран

а) цереброзиды,

клеток нервной ткани.

Внешний

слой

б) ганглиозиды

Антигенные

клеточных мембран

структуры

на

поверхности

разных

типов

клеток;

рецепторы.

Структуры,

обеспечивающие

взаимодействие клеток

Стероиды

Компоненты мембран.

Мембраны клеток.

Предшественник

в

Липопротеины крови

синтезе

желчных

кислот и стероидных

гормонов

СТРОЕНИЕ ОСНОВНЫХ ФОСФОГЛИЦЕРИДОВ

O

O

+

R1

C

O

CH

CH2 O

P

O

CH2

CH2

NH3

R2

O–

C

O

CH2

O

Фосфатидилэтаноламин

O

O

+

R1

C

O

CH

CH2 O

P

O

CH2

CH2

N(CH3)3

R2

O–

C

O

CH2

O	Фосфатидилхолин

58

O

O

COO–

R1

CH

C O CH CH2 O P O CH2

2

O–

+NH3

R

C

O

CH2

O

Фосфатидилсерин

OH OH

OH

R1

O

O

OH

C

O

CH

CH2 O

P

O

R2

O

–

OH

C

O

CH2

O

Фосфатидилинозитол

ЖИРЫ – триацилглицерины – являются самой компактной и энергоемкой формой хранения энергии.

Функции жира:

-ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ;

-ЗАЩИТНАЯ.

Жировая ткань:

а) защищает органы от механических повреждений. б) участвует в терморегуляции.

Жирные кислоты, входящие в состав организма человека, имеют общие черты строения:

1.Четное число атомов углерода.

2.Линейная (неразветвленная) углеродная цепь.

3.Полиненасыщенные жирные кислоты имеют ТОЛЬКО ИЗОЛИРОВАННЫЕ двойные связи (между соседними двойными связями не меньше двух одинарных).

4.Двойные связи имеют только цисконфигурацию.

По количеству двойных связей жирные кислоты можно разделить на НАСЫЩЕННЫЕ (нет двойных связей), МОНОНЕНАСЫЩЕННЫЕ

(есть одна двойная связь) и ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫЕ (две или более двойных связей).

59

НЕКОТОРЫЕ НАСЫЩЕННЫЕ И НЕНАСЫЩЕННЫЕ ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ ЛИПИДОВ ЧЕЛОВЕКА

Название кислоты	Сn:m		ω	Z,%
1	2		3	4
	Насыщенные жирные кислоты
Миристиновая	14:0			1,2
Пальмитиновая	16:0			30,0
Стеариновая	18:0			15,3
Арахиновая	20:0			2,3
	Ненасыщенная жирная кислота
Пальмитоолеиновая	16:1 (9)			1,2
Олеиновая	18:1 (9)			11,9
Линолевая	18:2 (9,12)		6	19,4
Линоленовая	18:3 (9,12,15)		3	0,3
Арахидоновая	20:4 (5, 8, 11, 14)		6	8,9
Эйкозапентаеновая	20:5 (5,8,11,14,17)		3	2,1

Примечание. Сn – число атомов углерода в данной жирной кислоте; m – число двойных связей в радикале жирной кислоты; (9) место расположения двойной связи в радикале жирной кислоты, считая от первого, карбоксильного углерода; ω – 3, ω – 6 – положение первой двойной связи, считая от метильного углерода радикала жирной кислоты; Z – состав жирных кислот у человека, находящегося на обычном пищевом рационе.

ЭТАПЫ РАСЩЕПЛЕНИЕ ЛИПИДОВ В ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОМ

ТРАКТЕ

Расщепление липидов происходит в 12-перстной кишке, куда поступают липаза с соком поджелудочной железы и конъюгированные желчные кислоты в составе желчи.

1.Эмульгирование жира - обязательное условие для переваривания, так как делает гидрофобный субстрат более доступным для действия гидролитических ферментов - липаз. Эмульгирование происходит при участии желчных кислот, которые из-за своей амфифильности, окружают каплю жира и снижают поверхностное натяжение, что приводит к дроблению капли.

2.Гидролиз жира осуществляется при участии панкреатической липазы, которая, сорбируясь на поверхности капель жира, расщепляет эфирные связи в триацилглицеринах (ТАГ). Жирные кислоты

отщепляются прежде всего из α-положения. В результате образуетсядиацилглицерин, затем β-моноацилглицерин, который является основным продуктом гидролиза:

60