Перфильев В.Е., Борзых Н.В.. Описание генотипических особенностей структуры кроны яблони и груши с помощью колличественных показателей

Министерство сельского хозяйства РФ Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования «Мичуринский государственный аграрный университет»

Плодоовощной институт им. И.В. Мичурина

Кафедра биологии растений и селекции плодовых культур

УТВЕРЖДЕНО протокол № 9

методической комиссии Плодоовощного института от 18 февраля 2008г.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

по выполнению лабораторной и самостоятельной работ по дисциплинам: «Основы научных исследований»,

«Генетика популяций и количественных признаков» на тему:

«Описание генотипических особенностей структуры кроны яблони и груши с помощью количественных показателей»

для студентов, обучающихся по специальности 110204 – селекция и генетика сельскохозяйственных культур

иаспирантов, обучающихся по специальности

06.01.05.– селекция и семеноводство

Мичуринск – наукоград РФ

2008

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Методические указания составлены: профессором В.Е. Перфильевым,

аспирантом Н.В. Борзых

Рецензент :

доцент кафедры биологии растений и селекции плодовых культур

Ф.Г. Белосохов

Рассмотрены на заседании кафедры биологии растений и селекции плодовых культур.

Протокол № 7 от 7 февраля 2008 г.

Содержание
Цель и задачи ……………………………………………………………	3
Материалы и оборудование …………………………………………….	3
Ход работы ………………………………………………………………	3
Количественная оценка пробудимости почек ………………………….	6
Количественная оценка побегообразовательной способности деревьев	8
Коэффициент асимметрии распределений однолетних приростов
по длине как количественная характеристика структуры кроны ……..	10
Показатели облиственности побегов и веточек ………………………..	12
Практические рекомендации по применению статистических
методов ……………………………………………………………………	13
Вопросы для самоконтроля ……………………………………………...	13
Литература ………………………………………………………………..	14

©Издательство Мичуринского государственного аграрного университета, 2008

2

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

1. Цель и задачи

Цель – изучение количественных показателей, характеризующих структуру кроны деревьев яблони и груши, связанных с особенностями роста и плодоношения деревьев.

Задачи:

-количественная оценка пробудимости почек;

-количественная оценка побегообразовательной способности;

-определение облиственности побегов;

-использование статистических методов, при обработке данных

по изучавшимся показателям.

2.Материалы и оборудование: линейка, микрокалькулятор, плани- метр, таблицы.

3.Ход работы

Ценность сортов яблони и груши в значительной мере определяется генотипическими особенностями структуры кроны их деревьев. От струк- туры кроны зависят урожайность и регулярность плодоношения деревьев, затраты труда на уход за ними (особенно на обрезку) и другие важные в хозяйственном отношении показатели. Плодоводам все это хорошо из- вестно, однако пока вопросу о структуре кроны деревьев не уделяется должного внимания. Особенно слабо разработан вопрос о показателях, с

помощью которых можно было бы количественно оценивать различные свойства и признаки кроны. А между тем такие показатели совершенно не- обходимы для того, чтобы более или менее полно охарактеризовать крону деревьев, ее структуру, что в свою очередь имеет важное значение для ре- шения различных задач плодоводства.

Прежде всего, исследование данного вопроса имеет большое значение для разработки эффективных способов отбора перспективных гибридов в мо- лодом возрасте, что очень важно для повышения результативности селек- ционной работы. Вопрос о количественных показателях, характеризующих структуру кроны, имеет также прямое отношение к совершенствованию процесса сортоиспытания яблони и груши в плане выявления лучших ге- нотипов. Кроме того, такие показатели могут быть полезными при разра- ботке различных агротехнических приемов (прежде всего, связанных с формированием и обрезкой деревьев), направленных на повышение уро- жайности и регулярности плодоношения деревьев, на улучшение товарных качеств плодов.

В соответствии со смыслом слова «структура» под структурой кроны мы понимаем взаимное расположение и количественные соотношения скелет- ных, полускелетных ветвей, обрастающих веточек и побегов разной дли- ны. Возможно, данное определение не полностью охватывает все то, что должно включать в себя понятие «структура кроны». Однако основные ас- пекты его оно, на наш взгляд, отражает. Здесь особо следует подчеркнуть, что, говоря о структуре кроны, мы вовсе не склонны рассматривать ее как некую неизменную конструкцию. В процессе индивидуального развития рас- тения она, естественно, все время изменяется. Кроме того, на структуру кро-

ны могут оказывать влияние условия выращивания и действие различных

3

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

случайных факторов. Вследствие этого деревья, имеющие один и тот же ге- нотип и сравнимые по возрасту могут в определенной мере различаться меж- ду собой по структуре кроны. Но, несмотря на все это, характерные для каж- дого генотипа особенности структуры кроны во многих случаях будут прояв- ляться. Генотипические особенности структуры кроны могут быть обнару- жены при проведении так называемых сравнительных исследований, когда деревья разных генотипов, имеющие один и тот же возраст, выращиваются в одинаковых условиях и получают одинаковый уход.

Наиболее важной характеристикой структуры кроны, по нашему мнению, является распределение однолетних приростов по их длине, т.е. соотноше- ние между однолетними приростами разной длины. Это объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, у молодых растений яблони и груши, начи- ная со второго года жизни, именно однолетние приросты являются той ос- новой, на которой формируется крона дерева со всеми характерными для его генотипа признаками. Из этого следует, что характер статистического

распределения однолетних приростов по их длине имеет определяющее значение для формирования кроны. Во-вторых, однолетние приросты вме- сте с образующимися на них побегами являются наиболее активной в фи- зиологическом отношении частью кроны, играющей важнейшую роль во всех жизненных процессах дерева, включая и его плодоношение. Здесь особо следует подчеркнуть, что от соотношения приростов разной длины сильно зависят урожайность и регулярность плодоношения деревьев.

Чтобы иметь более полное представление о структуре кроны яблони и груши, следует рассмотреть вопрос о характере распределений однолетних приростов их деревьев по длине. На рис.1 приведено графическое изобра- жение эмпирического распределения однолетних приростов 7-летнего де- рева яблони сорта Кальвиль анисовый по их длине (распределения одно-

летних приростов груши по их длине в общих чертах имеют подобный вид). Оно сильно напоминает график экспоненциального распределения, который также приведен на рис.1. Однако на самом деле распределение однолетних приростов яблони по их длине существенно отличается от экс- поненциального, параметр, которого был рассчитан на основании данных изучавшейся совокупности приростов. Об этом свидетельствуют результа- ты проведенного нами сравнения их с помощью критерия хи-квадрат.

Впрочем, рассчитывать на то, что распределение однолетних приростов кроны деревьев по их длине может быть описано каким-то одним законом распределения случайных величин, по-видимому, не следует. Есть основа- ния полагать, что совокупность всех однолетних приростов дерева неодно- родна, и ее можно разбить на две или большее число подсовокупностей,

различающихся между собой по характеру статистического распределения включенных в них приростов.

В пределах двухлетних веточек распределение однолетних приростов по их длине, вероятно, в общих чертах подчиняется экспоненциальному зако- ну распределения случайных величин. Основанием для такого предполо- жения служит связанное с явлением полярности и хорошо известное пло-

доводам ослабление роста боковых побегов с удалением их от верхушки прироста предшествующего года, на котором они образовались. В отноше- нии же однолетних приростов, которые являются продолжением более или

4

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

менее сильно растущих ветвей и вследствие такого своего положения в процессе роста или вовсе не испытывают, или лишь в малой степени испы- тывают ослабляющее их рост влияние других частей кроны, можно пред- положить, что они будут распределяться по нормальному закону распреде- ления случайных величин.

	700
	600
шт.	500
,
приростов	400
													Эмпирическое
													Экспоненциальное
Число	300
	200
	100
	0
	3	8	13	18	23	28	33	38	43	48	53	58	63
						Длина прироста,			см

Рис.1. Сравнение эмпирического распределения однолетних приростов по их длине у 7- летнего дерева яблони сорта Кальвиль анисовый с экспоненциальным, рассчитанным по данным эмпирического распределения (учтены все однолетние приросты на дереве, включая кольчатки, всего 1177 шт.)

В пользу такой точки зрения свидетельствует, в частности, то, что при- ростов длиной более 25 см, как это достаточно отчетливо видно на рис.1, в приведенном эмпирическом распределении заметно больше, чем следовало бы ожидать, если бы оно описывалось экспоненциальным законом. Тот факт, что в пределах 25-30 см кривая эмпирического распределения идет выше рассчитанной по экспоненциальному закону кривой, очевидно, обусловлен тем, что именно на этот участок приходится основное число однолетних при- ростов, которые как мы полагаем, распределены по нормальному закону со средним значением, равным их средней длине и находящимся ориентировоч- но в пределах 30-40 см. Здесь следует заметить, что отмеченное расхожде- ние между эмпирическим и экспоненциальным распределениями наблю- далось во всех случаях, когда подобное сравнение проводилось нами с ис- пользованием данных по другим деревьям.

Все изложенное дает основание полагать, что распределение однолетних приростов у яблони и груши по их длине можно представить как объеди- нение распределений, подчиняющихся экспоненциальному и нормальному законам распределения случайных величин. При этом можно также допус- тить, что оно включает в себя не два, а большее число распределений, одна

5

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

часть которых подчиняется экспоненциальному закону, а другая – нор- мальному. Основанием для такого предположения, как уже отмечалось выше, является то, что совокупность всех однолетних приростов дерева неоднородна и может быть разбита на несколько подсовокупностей, суще-

ственно различающихся между собой по занимаемому ими положению в кроне и вследствие этого по характеру статистического распределения. Структура кроны деревьев формируется под воздействием генотипа, условий выращивания и различных агротехнических приемов, прежде всего обрезки. Из генотипических особенностей, несомненно, наибольшее значение имеют те, которые связаны с пробудимостью почек и побегообразовательной спо- собностью деревьев, поскольку именно они определяют характер распреде- ления однолетних приростов по длине, имеющего, как уже было отмечено, важнейшее значение для формирования кроны дерева, ее структуры. Понят- но, распределение однолетних приростов по их длине, а следовательно, и структура кроны в сильной степени зависят также от возраста дерева.

В зависимости от соотношения показателей пробудимости почек и побегооб-

разовательной способности деревьев все сорта яблони разделяют на ряд групп (типов), которые существенно различаются между собой по структуре кроны и, что особенно важно, по урожайности и регулярности плодоношения деревьев. В отношении груши подобного деления сортов на группы пока нет. Однако нет сомнений в том, что и характер плодоношения разных сортов

груши в значительной мере зависит от соотношения между пробудимостью почек и побегообразовательной способностью деревьев.

Количественная оценка пробудимости почек

Как уже было отмечено, пробудимость почек имеет прямое отноше- ние к формированию структуры кроны дерева. Она влияет, прежде всего, на облиственность как отдельных веточек, так и дерева в целом. Для сор-

тов с низкой пробудимостью почек характерны оголенность ветвей и склонность к образованию большого количества волчков у деревьев при их старении или при значительном уменьшении у них соотношения между надземной частью и корневой системой в результате больших поврежде- ний или сильной обрезки.

В качестве показателя пробудимости почек, очевидно, можно ис-

пользовать долю распустившихся почек от общего их числа на однолетних приростах (приростах предшествующего года), выраженную в процентах. Такой подход является вполне обоснованным. Однако, принимая во вни- мание, что рассчитанные таким образом значения могут зависеть от длины однолетних приростов, на которых проводились учеты, при проведении сравнительных исследований на деревьях разных генотипов весьма жела- тельно приводить эти значения к какой-то определенной длине прироста. Это можно легко сделать с помощью уравнений регрессии, построенных для каждого генотипа на основании полученных данных. В большинстве случаев, очевидно, вполне пригодным будет простое уравнение линейной

регрессии вида

y = ao + bx

где y – показатель пробудимости почек, х – длина однолетнего прироста.

6

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Что касается длины однолетнего прироста, к которой следует приводить значения показателя пробудимости почек, то в зависимости от задач ис- следований, а также возраста и состояния деревьев, она, очевидно, может быть неодинаковой. Мы считаем, что выбирать ее следует с таким расче- том, чтобы она была близка к средней длине приростов, на которых прово- дились учеты, которая в свою очередь должна быть близка к средней длине однолетних приростов деревьев. В большинстве случаев, по нашему мне- нию, наиболее подходящей будет длина, равная 30 или 35 см. А проводить учеты, мы полагаем, следует на приростах не короче 20 см. Для оценки пробудимости почек нужно брать не меньше 30 приростов предшествую- щего года. Учеты на них лучше проводить после окончания роста побегов. В таблице 1 приведены значения показателя пробудимости почек для раз- ных сортов и элитных сеянцев груши. Они показывают, что в некоторых случаях различия между фактическими и рассчитанными для длины одно- летнего прироста 35 см значениями являются довольно существенными. Здесь следует также отметить, что бόльшая часть уравнений регрессии,

выражающих зависимость пробудимости почек от длины однолетнего прироста характеризуется довольно высоким значением коэффициента де- терминации. Это свидетельствует о довольно тесной зависимости между указанными величинами.

Таблица 1 - Пробудимость почек у разных сортов груши и зависимость ее от длины однолетнего прироста (учеты проводили на 10-летних деревьях)

		Пробудимость почек, %			Коэффи-
	Сорт	фактичес-	приведенная	Уравнение	циент
		кая	к длине при-	регрессии	детерми-
			роста		нации
			35 см		(d = r2), %
	Красавица Черненко	64,4	65,5±2,3	у=46,3+0,52х	24,0
	Любимица Яковлева	75,6	71,7±2,5	у=59,3+0,35х	35,0
	Осенняя Яковлева	68,3	68,8±2,6	у=68,1+0,02х	0,0
	Памяти Яковлева	73,6	76,4±2,5	у=59,4+0,50х	23,0
	Светлянка	67,9	69,3±1,7	у=48,6+0,59х	27,0
	Скороспелка из	78,4	70,8±2,6	у=63,8+0,20х	28,0
	Мичуринска
	Ириста	64,6	65,6±2,5	у=59,7+0,17х	1,9
	Ника	64,0	67,1±2,3	у=50,3+0,48х	8,0
	41-96	63,6	67,5±2,6	у=45,8+0,62х	23,0
	9-33	65,8	67,6±2,7	у=68,7-0,03х	0,6

Обозначения: у – пробудимость почек, % х – длина прироста

7

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Количественная оценка побегообразовательной способности деревьев

По аналогии с оценкой пробудимости почек, в качестве количественного показателя побегообразовательной способности деревьев можно использо- вать относительное количество почек, образовавших побеги не меньше оп- ределенной длины, от общего числа распустившихся почек на однолетних приростах, на которых проводились учеты. Однако такое решение вопроса нельзя считать вполне удовлетворительным. Дело в том, что значения рас-

считанного таким образом показателя побегообразовательной способности будут зависеть от того, какой длины побеги учитываются при его вычис- лении: с увеличением нижнего предела длины учитываемых побегов они будут уменьшаться. А если к тому же принять во внимание, что наимень- шая длина учитываемых при вычислении такого показателя побегов, в ви- ду отсутствия каких-либо объективных критериев для ее выбора, должна устанавливаться по существу произвольно, то недостаточная обоснован-

ность такого подхода к количественной оценке побегообразовательной способности деревьев становится вполне очевидной.

Впрочем, несмотря на отмеченный недостаток, относительное количество распустившихся почек, образовавших побеги не меньше принятой за ниж- ний предел длины, от общего числа почек на взятых для проведения уче- тов однолетних приростах, по-видимому, все же можно использовать в ка- честве показателя побегообразовательной способности деревьев при про- ведении различного рода сравнительных исследований. Однако при этом необходимо уделять большое внимание выбору наименьшей длины побе- гов, учитываемых при вычислении оценок. Выбирать ее, очевидно, нужно с таким расчетом, чтобы различия между сравниваемыми генотипами или вариантами опыта по побегообразовательной способности деревьев, если они имеются и существенны, проявлялись достаточно отчетливо.

Результаты проведенных нами исследований показали, что в качестве по- казателя побегообразовательной способности деревьев можно использо- вать среднюю длину побегов (однолетних приростов), включая и розеточ- ные побеги. В пользу такого заключения свидетельствует, в частности то, что сравнительно более высокие значения средней длины однолетних при- ростов были получены для сортов яблони Бельфлер-китайка и Пепин шаф- ранный (табл. 2) и для сортов груши Памяти Яковлева, Светлянка и элит- ного сеянца Ника (табл. 3), которые отличаются высокой побегообразова- тельной способностью деревьев. И, наоборот, сорта яблони Антоновка обыкновенная и Бессемянка мичуринская и сорта груши Любимица Яков- лева и Скороспелка из Мичуринска, для которых характерна низкая побе- гообразовательная способность деревьев, имели самые низкие значения средней длины однолетних приростов. Средняя длина всех побегов, вклю- чая и розеточные очевидно, является более подходящей количественной оценкой побегообразовательной способности деревьев, чем рассмотренный

8

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

выше показатель. В отличие от последнего, она является вполне объективной и не требует для своего вычисления никаких произвольных установок. Разу- меется, при сравнении разных генотипов или вариантов опыта по побегообразовательной способности деревьев этот показатель следует рас- считывать на основании данных, полученных при проведении необходимых учетов на деревьях, сравнимых по возрасту, условиям выращивания и физио- логическому состоянию.

Таблица 2 - Показатели, характеризующие структуру кроны у 17-летних

деревьев разных сортов яблони

		Побего-			Отношение пло-
		образова-			щади листьев к
	Про-	тельная	Средняя	Коэф-	длине прироста
Сорт	буди-	способ-	длина	фициент	см2/см
	мость	ность	однолет-	асим-	однолет-		пред
	почек,%	(длина,	него при-	метрии	него		шест-
		побегов	роста, см				вую-
		больше					щего
		5 см), %					года
Антоновка	62,5	3,4	1,7	9,3	65,5		21,0
обыкновенная
Бархатное	62,0	12,3	2,5	6,6	26,9		24,2
Бельфлер-	47,4	19,7	4,3	3,3	30,1		27,4
китайка
Бельфлер крас-	36,2	29,0	2,3	6,0	26,1		31,0
ный
Бессемянка	52,0	5,9	1,9	7,7	61,3		26,8
мичуринская
Богатырь	52,3	15,8	2,8	4,9	13,9		29,3
Звездочка	45,2	15,4	2,8	3,9	20,4		19,2
Коричная ки-	64,5	8,7	2,2	7,0	39,8		29,4
тайка
Оранжевое	44,4	19,6	3,2	3,7	20,8		35,6
Пепин шаф-	57,8	18,4	4,0	2,7	27,3		31,0
ранный

При сравнении разных генотипов или вариантов опыта по побегообразова- тельной способности деревьев с помощью статистических методов стан- дартная ошибка средней длины побегов должна рассчитываться на основа- нии средних значений этого показателя для отдельных деревьев, на кото- рых проводилось исследование. У взрослых деревьев учеты следует про- водить на специально выделенных ветвях, подобранных с таким расчетом, чтобы они, по возможности, отражали свойственные подопытным деревь- ям особенности кроны.

9

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Таблица 3 - Показатели, характеризующие структуру кроны у 10-летних

деревьев разных сортов груши

			Побего-			Отношение пло-
			образова-			щади листьев к
		Про-	тельная	Средняя	Коэф-	длине прироста
	Сорт	буди-	способ-	длина	фициент	см2/см
		мость	ность	однолет-	асим-	однолет-	пред-
		почек,%	(длина,	него при-	метрии	него	шест-
			побегов	роста, см			вую-
			больше				щего
			10 см), %				года
	Красавица Чер-	64,5	17,0	5,2	3,1	25,6	51,2
	ненко
	Любимица	71,5	8,4	1,2	5,5	28,9	24,2
	Яковлева
	Осенняя Яков-	68,8	18,4	6,4	2,3	21,9	42,0
	лева
	Памяти Яков-	76,4	32,1	9,4	2,0	19,3	46,5
	лева
	Светлянка	69,3	28,1	7,8	1,9	17,3	39,3
	Скороспелка из	70,8	10,7	2,7	4,3	51,3	36,8
	Мичуринска
	Ириста	65,6	18,1	5,4	2,2	23,4	37,7
	Ника	67,1	33,3	9,2	1,9	17,1	29,2
	41-96	67,6	25,0	4,0	3,4	23,4	22,2
	9-33	67,5	13,2	4,7	1,7	39,9	33,7

Число деревьев и учетных ветвей на них определяется с таким расчетом, чтобы была обеспечена необходимая точность исследований. В большин- стве случаев для проведения учетов достаточно будет выделить по каждо- му генотипу (варианту опыта) по 3-5 деревьев и по 2-4 учетных ветви 4-6- летнего возраста. Разумеется, все учетные ветви в опыте должны быть сравнимы по своему положению в кроне.

Коэффициент асимметрии распределений однолетних приростов по длине как количественная характеристика структуры кроны

Как уже отмечалось, структура кроны дерева в значительной мере определяется соотношением между однолетними приростами разной дли- ны, т.е. распределением однолетних приростов по их длине. Для распреде- лений однолетних приростов яблони и груши характерна сильно выражен- ная положительная асимметрия, которая проявляется в том, что вершина кривой сдвинута влево, а сама кривая вытянута в противоположном на- правлении.

Положительная асимметрия распределений однолетних приростов по их длине, очевидно, связана с явлением полярности роста. Одним из проявлений полярности роста у деревьев яблони и груши является, в част- ности, то, что рост побегов, расположенных на одном и том же приросте предшествующего года, с удалением от верхушки прироста, как правило, ослабевает. При этом с увеличением полярности роста ослабление роста

10

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com