Внутренние половые органы :
Яички - парная мужская половая железа, находится в мошонке (полное описание см ниже)
Опускается туда из брюшной полости за две недели до рождения.
Непосредственно с яичком сращены две оболочки – висцеральный листок серозной оболочки (покрывает яичко) и за ней -белочная оболочка (строма)
Внутреннее строение представлено стромой и паренхимой. В мошонке каждое яичко подвешено к семенному канатику.
Основная функция : образование сперматозоидов и выделение в кровеносное русло мужских половых гормонов (тестостерон).
Придатки яичек - небольшие парные образования, прилежащие к верхней поверхности яичек, в последующем продолжаются в семявыносящие протоки.
Содержат выносящие канальцы, которые сливаются в проток придатка.
Основные функции :
Депонирование (хранение) сперматозоидов, происходит их накопление и дозревание.
Эпителиоциты секретируют жидкость – образование составной части спермы.
Гладкие миоциты участвуют в семяизвержении.
Таким образом, именно в них завершается сперматогенез и формируются зрелые сперматозоиды, в последующем движущиеся по семявыносящим протокам.
Парный семявыносящий проток - протоки длиной 40-50 см и диаметром около 3 мм, на которых как подвешены яички с придатками. Имеют 5 частей : яичковую, канатиковую, паховую, тазовую, ампулу.
Являются продолжением протока придатка яичка, далее проходят паховый канал в составе семенного канатика, и в толще предстательной железы соединяются с выводным протоком семенных пузырьков, образуя семявыбрасывающий проток, открывающийся в предстательную часть мочеиспускательного канала.
Основная функция : проведение спермы, то есть по этим протокам сперматозоиды проталкиваются от придатка яичка до семяизвергающегося протока.
Семенной канатик – начинается от верхнего полюса яичка, проходит паховый канал и заканчивается на уровне глубокого пахового кольца. Элементы семенного канатика окружены оболочками, которые продолжаются в оболочки яичка.
Анатомия : состоит из семявыносящего протока, яичковой артерии, венозного сплетения, лимфатических сосудов яичка и его придатка, а также нервов.
Основные функции : кровоснабжение яичка
Добавочные железы.
Семенные пузырьки – парная экскреторная железа, представляющая собой выпячивания стенки семявыносящего протока в месте его перехода в семяизвергающий проток.
Анатомия : Располагаются за мочевым пузырем возле его дна. Каждый пузырек – сильно изогнутая трубка с резко суженным концом. Общая длина трубки – 10-15 см, диаметр – 4 мм. Но из-за изогнутости длина трубки – всего 5 см.
Гистология : Имеет 3 оболочки : слизистую, мышечную и адвентициальную.
Слизистая оболочка – образует множественные складки, что придает ее поверхности ячеистый вид. Состоит из однослойного призматического эпителия и собственной пластинки, представленной рыхлой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон.
Также в пластинке присутствуют альвеолярные слизистые железы, которые и вырабатывают секрет семенных пузырьков.
Мышечная оболочка – состоит из двух слоев гладких миоцитов : внутренний циркулярный и наружный продольный.
Адвентициальная оболочка – образована плотной волокнистой соединительной тканью, отличающаяся высоким содержанием эластических волокон.
Основные функции :
Секреторная – секретируют жидкость, которая составляет 60% общего объема семенной жидкости – спермы. Жидкость формирует щелочную среду, содержит фруктозу (источник питания сперматозоидов) и активирует их, белки – семиногелин, обеспечивающий вязкость спермы.
То есть происходит обеспечение питания сперматозоидов, которое необходимо для их подвижности.
Синтез простагландинов.
Предстательная железа (простата) – непарный дольчатый мышечно-железистый орган 16-18 см кубических (полное описание см ниже).
Анатомия: Располагается под дном мочевого пузыря, окружая начальную часть мочеиспускательного канала, ту, в которую открываются – семявыносящие протоки и семенные пузырьки.
Основные функции :
Экзокринная функция – секретирует жидкость, которая составляет 20 % общего объема семенной жидкости – спермы, содержит различные ферменты – фибринолизин – который разжижает сперму. Поддерживает жизнедеятельность сперматозоидов, повышая их устойчивость к внещней среде, т.е сперматозоиды приобретают подвижность.
Синтез простагландинов – стимулируют сократительную активность женских половых путей. Участвуют в регуляции тонуса кровеносных сосудов и половой функции у мужчин.
Эндокринная функция – стимулирует деятельность яичек и определяет развитие гипоталамуса по мужскому типу.
Сократительная функция - мышечные элементы простаты во время эякуляции – выбрасывают секрет из железек и образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала.
Бульбоуретральные (Куперовы железы или железы Литре) – это парные экзокринные трубчато-альвеолярные железы диаметром 0,3-0,8 см, приблизительно около 1 см.
Анатомия : расположены в толще глубокой поперечной мышцы промежности - мочеполовой диафрагмы, у основания полового члена. Состоят из нескольких долек, охваченных вместе с фиброзной оболочкой.
Гистология :
Концевые отделы - альвеолярно-трубчатого типа.
Протоки (длиной по 3-4 см) открываются в мочеиспускательный канал (в начало той его части, которая проходит внутри полового члена).
Основные функции : во время полового возбуждения секретируют прозрачную, вязкую слизистую жидкость – предъэякулят, богатую гексозамингликанами, которая смазывает стенки мочеиспускательного канала для облегчения прохождения в ней спермы, а так же защищает стенки мочеиспускательного канала от раздражения спермой.
Таким образом, основные функции мужской репродуктивной системы :
Репродуктивная – образование мужских половых клеток – сперматозоидов.
Эндокринная – синтез мужских половых гормонов (андрогенов) - тестостерон, андростендиол, дигидротестостерон, которые не только стимулируют выработку сперматозоидов, но и влияют на вторичные половые признаки (рост на лице у мужчин) и половое поведение мужчины.
Источники и этапы развития мужской половой системы – развитие яичек и семявыносящих путей.
Закладка гонад появляется у зародыша на 28-30-е сутки эмбриогенеза :
Эмбриональный период :
Миграция гоноцитов 12-16 мкм (первичных половых клеток): впервые появляются в стенке желточного мешка, затем мигрируют по кровеносным сосудам к первичным почкам и внедряются в целомический эпителий, покрывающий эти почки.
Формирование полового валика : на медиальной стороне первичной почки (мезонефроса) образуются парные утолщения целомического эпителия – половые валики.
Дифференциация гоноцитов в просперматогонии : от половых валиков прорастают половые шнуры – тяжи эпителия (состоят из гоноцитов и окружены клетками фолликулярного эпителия – клетки Сертоли). Тяжи врастают в строму первичной почки, состоящей из мезенхимы.
Гоноциты в составе половых шнуров – преобразуются в пресперматогонии.
Клетки фолликулярного эпителия – клетки Сертоли.
До начала 7-й недели гонада человека гистологически не дифференцирована по половому признаку (стадия индифферентной гонады). В дальнейшем мужская половая система развивается независимо от женской.
Образование канальцев яичка: половые шнуры дают начало семенным канальцам (состоят из пресперматогоний и клеток Сертоли), а также прямым канальцам и канальцам сети яичка (гоноциты редуцируются, остаются только эпителиальные клетки). Эти канальцы еще долго лишены просвета, т.е представляют собой сплошные клеточные тяжи (до 6-8 лет).
Образование семявыносящих путей : мочевые канальцы первичной почки преобразовываются в выносящие канальцы яичка, а парный мезонефральный проток - в последующие семявыносящие протоки и проток придатка яичка. Предстательная железа и семенные пузырьки образуются из стенки мочеполового синуса.
Постэмбриональный период :
Новорожденный – семенные канальца в виде клеточных тяжей, т.е лишены просвета. Состоят из клеток Сертоли и пресперматогоний.
Возраст 7-8 лет – в семенных канальцах появляется просвет, происходит интенсивное деление пресперматогоний, что приводит к появлению большого количества изолированных сперматогоний, которые вновь вступают в период покоя.
Возраст 10-15 лет – благодаря размножению половых и соматических клеток – увеличивается длина канальцев : семенные канальцы становятся извитыми и растут остальные канальцы. Начинают функционировать клетки Лейдига, синтезирующие тестостерон.
Изолированные сперматогонии не только размножаются, но и часть их начинает вступать в сперматогенез. В семенных канальцах появляются сначала – сперматоциты, далее – ранние и поздние сперматиды, а далее и сперматозоиды.
Стадии и этапы сперматогенеза.
Сперматогенез - процесс образования мужских половых клеток – сперматозоидов под регулирующим воздействием гормонов (ФСГ – фолликулостимулируюший гормон и ЛГ – лютеинизирующий гормон), вырабатываемых сустеноцитами и гландулоцитами.
Протекает в сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев на поверхности специальных поддерживающих клеток Сертоли - неравномерно, волнами, поэтому на препаратах на одном срезе канальца не всегда можно наблюдать все стадии развития половых клеток, цикл развития которых продолжается в среднем около 75 суток.
Одна из форма гаметогенеза (прогенеза). У человека начинается в период полового созревания – с 12 лет и продолжается до глубокой старости.
Основная функция : образование сперматозоидов, готовых к оплодотворению.
Основные стадии сперматогенеза :
Стадия гоноцитов (первичных половых клеток) – протекает в зародыше до сформирования гонад, т.е до определения направления гоноцитов.
Пресперматогенез – протекает внутри гонад до полового созревания.
Собственно сперматогенез – с наступлением репродуктивного возраста – часть изолированных сперматогоний вступает в сперматогенез, где они превращаются в сперматоциты, далее в сперматиды 1 и 2 порядка, и в итоге заканчиваются образованием сперматозоидов.
Сперматогонии располагаются на базальной сперматогенного эпителия, все последующие клетки по мере своего развития будут постепенно подниматься выше к просвету семенного канальца.
Т.е каждый вид клеток после достижения половой зрелости соответствует определенному этапу сперматогенеза, каждый из них имеет специальное название :
Митотическое деление сперматогоний (2 недели)
Мейотическое деление сперматоцитов (30 дней)
Спермиогенез – период формирования (30 дней)
Внеэпителиальное созревание сперматозоидов (в придатке яичка – 1-3 недели)
Собственно сперматогенез – включает четыре этапа.
Митотическое деление сперматогоний (пролиферация) - митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны.
Сперматогонии (предшественники половых клеток) могут быть двух типов :
Стволовые сперматогонии типа А – темные, имеют большую степень конденсации хроматина, также их относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам.
Полустволовые сперматогонии типа В – светлые, имеют более крупные ядра, хроматин собран в глыбки.
Приводит к образованию первичных сперматоцитов (из клеток типа В)
Основная роль : данный этап обеспечивает увеличение числа предшественников половых клеток
Мейотическое деление сперматоцитов (стадия роста) – профаза первого редукционного деления, дифференцировка первчиных сперматоцитов в сперматоциты 1-го порядка, с увеличением в объеме и вступлением в профазу первого (редукционного) деления мейоза.
В данном процессе хромосомы претерпевают качественные изменения в результате конъюгации и кроссинговера; и в последующем влияют на внутривидовое разнообразие.
Основная роль : данный этап обеспечивает накопление питательных веществ первичными сперматоцитами, и дифференцировкой их в сперматоциты 1-порядка.
Морфологическое созревание сперматид (стадия созревания) - включает два последовательных деления.
В результате первого деления из сперматоцита 1-порядка образуется два сперматоцита 2-го порядка; в результате второго деления из двух смерматоцитов 2-порядка образуется - четыре сперматиды, каждая из которых содержит гаплоидный набор хромосом. При этом две из них несут Y-хромосому, а две Х-хромосому.
Основная роль : происходит образование сперматид, которые напрямую, созревая, и будут формировать мужские половые клетки – сперматозоиды.
Стадия формирования (стадия спермиогенеза) – сперматиды преобразуются в сперматозоиды :
Происходит уплотнение хроматина в ядре,
Излишняя цитоплазма сбрасывается, сохраняясь в виде тонкого слоя на головке и шейке сперматозоидов.
Из комплекса Гольджи образуется акросома, которая содержит гидролитические ферменты, необходимые для расщепления оболочки яйцеклетки при оплодотворении;
Из дистальной центриоли развивается хвост сперматозоида;
В области шейки формируется спирально закрученный митохондриальный аппарат.
Строение сперматозоида :
Сперматозоид – мужская половая клетка (0,5 мм в длину), в которой различают две части : головка и хвост (жгутик).
Головка :
Форма : может быть разной формы – округлой или овально-веретеновидной.
Мембрана, покрывающая головку - содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой.
Главный компонент головки - базофильное ядро вытянутой грушевидной формы с гаплоидным набором хромосом (22 аутосомы и 1 половая хромосома, которая может быть Х или Y), окруженное тонким слоем цитоплазмы.
В цитоплазме головки у одних клеток видна палочка – это гинесперматозоиды, а у других – точечная гранула – адросперматозоиды.
В передней части ядра – акросома (уплощенный пузырек, происходящий из КГ, аналог лизосомы), содержащая гидролитические ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, протеаза, липаза, фосфатаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку.
Хвост (жгутик) содержит 4 части :
Шейка – содержит 2 центриоли (полые цилиндры из микротрубочек)– проксимальную и дистальную, от дистальной центриоли - начинается аксонема, содержащая пару центральных и 9 периферических микротрубочек, состоящих из белка – денина, обладающего АТФазной активностью, что обеспечивает движение жгутика («дениновые ручки, соединяющие микротрубочки -> биение хвоста»
Промежуточная часть хвоста – содержит 9 наружных фибрилл – элементов цитоскелета из кератиноподобных белков, расположенных вокруг аксонемы, и митохондриальную оболочку («митохондриаельное влагалище»), образованную расположенными по спирали митохондриями;
Основная часть хвоста – содержит так же 9 наружных фибрилл, но уже – волокнистую оболочку (или «тонкофибриллярное влагалище») и плазмалемму.
Конечная часть хвоста – содержит единичные сократительные филаменты – 20 микрутробучек.
Жизнедеятельность сперматозоидов и их способность к оплодотворению – около двух суток.
Сперматозоиды с Х-хромосомой немного более устойчивы, а с Y-хромосомой намного более быстры.
Поэтому чем ближе момент зачатия к наступлению овуляции, тем вероятнее всего родится мальчик.
Чем больше временной разрыв между половым актом и овуляцией, тем выше вероятность зачатия девочки.
Строение яичка. Срез яичка крысы м/ув.
Яичко – парный паренхиматозный орган (4-5 см), имеющий две основные части – строму и паренхиму :
Строма : белочка оболочка + средостение + септы.
Белочная (собственная) оболочка – соединительно-тканная капсула из плотной волокнистой соединительной ткани, продолжается в ткань яичка :
На заднем крае яичка она утолщается и формирует средостение яичка («гайморово тело»)– неполную вертикальную капсулу, от которой из центра в глубь яичка отходят лучеобразные перегородки – септы, и делят орган на 200-250 долек.
Внутри долек имеются прослойки интерстициальной рыхлой соединительной ткани, которая окружает извитые семенные канальцы (1-4 в каждой дольке).
В интерстициальной ткани долек располагаются многочисленные кровеносные сосуды и между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига)– достаточно крупные (10-15 мкм), округлой формы с оксифильно-окрашенной цитоплазмой, многочисленными митохондриями и хорошо развитой гладкой эндоплазматической сетью. Содержат множество включений – гликоген, липиды, липофусцин.
Основная функция :
Клетки Лейдига (гландулоциты) вырабатывают мужской половой гормон – тестостерон, который регулирует 2,3,4 стадии сперматогенеза, развитие вторичных половых признаков и половое поведение мужчины.
Помимо тестостерона, клетки Лейдига вырабатывают - дигидротестстерон, андростендион и небольшое количество эстрогенов.
Клетки Лейдига создают небольшое количество окситоцина, стимулирующего сокращение перитубулярных миоидных клеток извитых семенных канальцев.
Синтезируют интерлейкин-1, который действует как фактор роста на сперматогонии типа В (вступающие в мейотическое деление)
Всегда рядом с такими клетками имеются синусоидные капилляры, куда тестостерон поступает непосредственно в кровь мужчины и разносится по организму.
Паренхима – представлена извитыми семенными канальцами (1-4 в каждой дольке, и всего 300-450).
Каждый семенной каналец – представляет собой многократно сложенную петлю (50-75 см) и диаметром от 100-300 мкм.
Извитые семенные канальцы подходят к средостению и становятся прямыми, и сливаясь между собой – образуют сеть яичка. Из этой сети выходит 10-12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка.
От сюда начинаются семевыносящие пути (прямые канальцы, канальцы сети средостения, выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий и семяизвергающий протоки).
Стенка извитого семенного канальца образована :
Собственной оболочкой, которая имеет 3 слоя – базальный, миоидный, волокнистый.
Базальный слой – представлен базальной мембраной миодных клеток, контактирующих с базальной мембраной сперматогенного эпителия.
Миоидный слой – состоит из клеток, похожих на гладкие миоциты, но отличных от них – клетки плотно прилегают друг к другу, образуя соединения.
Волокнистый слой – состоит из слоя фибробластоподобных клеток и из наружного слоя с коллагеновыми волокнами.
Эпителиосперматогенным слоем – обращен к просвету канальца и составляет основную часть толщины стенки.
Лежит на базальной мембране, выстилает внутреннюю поверхность извитого семенного канальца. Имеет два типа клеток :
Собственно эпителиальные клетки – поддерживающие или фолликулярные клетки – клетки Сертоли, каждая из который простирается от базальной мембраны до просвета канальца.
Сперматогенные клетки, находящиеся на разных стадиях дифференцировки – сперматогонии, сперматоциты, сперматиды, сперматозоиды.
Клетки Сертоли (сустеноциты) - клетки пирамидной формы с крупнымы, светлыми ядрами. Имеют на боковых поверхностях многочисленные углубления – кавеолы, в которых находятся сперматиды.
В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, сократительный аппарат (актиновые миофиламенты).
Из включений всегда присутствует гликоген, капли липидов, с возрастом увеличивается содержание липофусцина. Также имеются специфические включения – кристаллоиды Шарко-Ботхера – специализированные межклеточные контакты.
Между соседними сустентоцитами формируются плотные контакты «Сертоли-Сертоли», которые подразделяют пространство семенного извитого канальца на два изолированных отсека :
В нижнем базальном отсеке - располагаются сперматогонии разных типов, здесь происходит процесс их размножения.
В верхнем отсеке – все остальные клетки сперматогенного ряда.
Гематотестикулярный барьер : формируют плотные контакты клеток Сертоли– совокупность морфоструктур, расположенных между просветом капилляра и просветом извитого семенного канальца.
Состоит из : система плотных контактов между клетками Сертоли, базальная мембрана извитого семенного канальца, миоидные клетки, расположенные вокруг извитых канальцев, интерстициальная соединительная ткань, базальная мембрана и эндотелий гемокапилляров.
Основная функция : избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий.
Основные функции клеток Сертоли :
Опорная – своими отростками создают скелет, на котором фиксируются сперматогенные клетки.
Барьерная – контакты между кл. Сертоли – наиболее важная часть гематотестикулярного барьера.
Трофическая – питание клеток, находящихся за барьером (а вдлюминальном отсеке).
Фагоцитарная – кл. Сертоли фагоцитируют и переваривают – многочисленные половые клетки, погибающие в процессе сперматогенеза и цитоплазматические капельки ( резидуальные тела), остаточные продукты сперматид.
Секреторная - секретируют вутриканальцевую жидкость, - среду для сперматозоидов, способствующую их транспорту. Жизнедеятельность сперматозоида поддерживается высокой концентрацией тестостерона, наличием в ней калия и бикарбонатов
Секретируют ингибин, подавляющий функцию гонадотропоцитов, вырабатывающих фоллитропин, и через него тормозят митотическую активность сперматогониев А. И активин, напротив, усиливает оба этих процесса.
Участвуют в образовании гематотестикулярного барьера, обеспечивающего избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий.
Эндокринная – секретируют :
Андрогенсвязывающий белок (АСБ) - связывает тестостерон, который синтезируют гландулоциты, тем самым стимулируя 2-ю, 3-ю и 4-ю стадии сперматогенеза;
Ингибин, подавляющий функцию гонадотропоцитов, вырабатывающих фоллитропин, и через него тормозят митотическую активность сперматогониев А.
И активин, напротив, который усиливает оба этих процесса.
Сперматогенные клетки, находящиеся на разных стадиях дифференцировки.
Сперматогонии – лежат вблизи от базальной мембраны :
Стволовые – делятся очень редко, прилежат к базальной мембране.
Вступившие в сперматогенез – активно делятся путем митоза, - ядра гиперхромны, хорошо прокрашиваются.
Сперматоциты – несколько удалены от базальной мембраны – ближе к просвету : находятся в состоянии мейоза, клетки крупные, имеющие пестроту, уже имеют 4 набора хромосом, а не 2, как сперматогонии.
Сперматиды – находятся в слое, прилегающем к просвету канальцев.
Ранние – непосредственно продукты мейоза, гаплоидные клетки, небольшого размера, округлой формы со светлым ядром.
Поздние – образуются в результате созревания ранних сперматид, мелкие по размеру, с плотными ядрами.
Сперматозоиды – лежат в просвете канальцев : зрелые клетки, по морфологии близкие к зрелым сперматидам, имеют вытянутые ядра, хроматин упаковывается – гетерохроматин.
Сперматогенный цикл – полная серия клеток сперматогенного ряда, имеющаяся в одном участке извитого семенного канальца.
Гормональная регуляция яичек и сперматогенеза :
Передняя доля гипофиза под воздействием стимулирующих гормонов гипоталламуса - гионадолиберинов, вырабатывает гонадотропные гормоны – ФСГ (фолликулостимулирующий гормон) и ЛГ (лютеинизирующий гормон).
Фоллитропин – воздействую на клетки Сертоли, регулирует 1 стадию сперматогенеза.
Лютропин – воздействует на клетки Лейдига к выработке тестостерона, который регулирует 2,3, 4 стадию сперматогенеза.
Клетки Лейдига (гландулоциты) под действием ЛГ - вырабатывают мужской половой гормон – тестостерон, который регулирует 2,3,4 стадии сперматогенеза, развитие вторичных половых признаков и половое поведение мужчины.
Помимо тестостерона, клетки Лейдига вырабатывают - дигидротестстерон, андростендион и небольшое количество эстрогенов.
Клетки Сертоли (сустеноциты) под действием ФСГ - вырабатывают Андрогенсвязывающий белок (АСБ) - связывает тестостерон, который синтезируют гландулоциты, тем самым стимулируя 2,3, 4 стадию сперматогенеза.
Также серкретируют Ингибин, подавляющий функцию гонадотропоцитов, вырабатывающих фоллитропин, и через него тормозят митотическую активность сперматогониев А.
И активин, напротив, который усиливает оба этих процесса.
Семявыносящие пути
Семевыносящие пути – имеют в составе : прямые канальцы, канальцы сети средостения, выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий и семяизвергающий протоки.
Функции семявыносящих путей : (см выше)