6) Пищеварение в толстой кишке. Моторная функция. Роль микрофлоры.

Здесь завершаются процессы гидролитического расщепления пищевых веществ под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой кишки. Происходит интенсивное всасывание воды, сгущение химуса и образование каловых масс, где непереваренные остатки пищи и экскреты идут по направлению к прямой кишке и удаляются из организма в окружающую среду. В толстом кишечнике всасывается почти всё количество хлорида натрия и до 90% воды, попадающих в него. Ионы калия выделяются и всасываются, при этом баланс ионов калия в организме определяет, какой из этих процессов преобладает.

Движения толстого кишечника выполняют две функции:

• Слепая кишка, восходящая ободочная и прямая кишка обеспечивают хранение каловых масс; оставшаяся часть толстого кишечника служит для перемещения каловых масс из слепой кишки и восходящей ободочной в прямую кишку.

• Для мембранного потенциала клеток гладкой мускулатуры толстого кишечника характерны медленные колебания, однако эти колебания имеют самую низкую частоту уже в начале толстого кишечника и достигают максимума лишь в поперечной ободочной кишке, которая тем самым осуществляет функцию водителя ритма. Поэтому волны сокращений могут распространяться как в проксимальном, так и в дистальном направлениях.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника.

Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

• тонические;

• маятникообразные;

• ритмическая сегментация;

• перистальтические сокращения;

• антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс);

• пропульсивные сокращения (обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении).

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной нервной системой, метасимпатическим ее отделом, реализующим саморегуляцию движений кишки. Симпатические нервные волокна тормозят моторику толстого кишечника, а парасимпатические — усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон; усиливает раздражение механорецепторов прямой кишки. Ведущее значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения.

7) Всасывание веществ в различных отделах пищеварительного аппарата. Всасывание микро- и макромолекул.

Всасывание аминокислот. Активный транспорт, 5 переносчиков. Более активно у молодых людей, при отрицательном азотистом балансе.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов Na + через апикальные мембраны. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации.

Всасывание глюкозы усиливают парасимпатические влияния, гормоны — глюкокортикоиды, тироксин, инсулин. Несколько замедляет этот процесс гистамин. Значительно тормозит всасывание глюкозы соматостатин, так же как и активация симпатической нервной системы.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку.

Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические — замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание воды и минеральных солей. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество — в лимфу. Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но она может всасываться и при отсутствии разности осмотического давления. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Ваготомия также замедляет всасывание воды.

На процесс всасывания воды оказывают влияние гормоны: АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин повышает всасывание воды, глюкозы и липидов. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин — ослабляют всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонкой и подвздошной кишке. Всасывание ионов Na+ усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают — гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью пассивного транспорта по электрохимическому градиенту.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно — в подвздошной кишке по механизму активного и пассивного транспорта. Транспорт ионов СГ сопряжен с транспортом ионов Na +.

Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь. Всасывание ионов магния и цинка, а также основного количества меди происходит пассивным путем.

Всасывание ионов железа осуществляется как по механизму пассивного транспорта — простая диффузия, так и по механизму активного транспорта — с участием переносчиков. При поступлении ионов железа в энтероцит они соединяются с апоферритином, в результате чего образуется металлопротеин ферритин, который является основным депо железа в организме.

Всасывание холестерина. Источником большей части реабсорбированного холестерина является желчь и слущенные с ворсинок энтероциты. Если повышается поступление холестерина с пищей, то его всасывание активно затормаживается, и концентрация холестерина в плазме крови возрастает незначительно. Контроль за всасыванием холестерина в тонком кишечнике необходим для предотвращения атеросклероза. Медикаменты, которые образуют в просвете кишечника комплексы с холестерином и препятствуют тем самым его всасыванию, помогают контролировать поступление холестерина в организм. Поскольку большая часть холестерина в плазме крови образуется в печени, то в последнее время применяются медикаменты, которые тормозят синтез холестерина в печени.

Всасывание водорастворимых витаминов. Водорастворимые витамины, такие как С, В1, В2, В6, В12, фолиевая кислота реабсорбируются в кишечнике.

Д ля этого необходимы переносчики или рецепторы, локализованные со стороны просвета кишечника на мембране щёточной каёмки. Транспорт витаминов С, В1, В12 является активным процессом, тогда как реабсорбция витамина В2 обеспечивается переносчиком. Кобаламины связываются в просвете кишечника с белком, который секретируется обкладочными клетками желудка (внутренний фактор). Поскольку они могут быть реабсорбированы из просвета кишечника только в такой связанной форме (опосредованный рецепторами эндоцитоз), то отсутствие внутреннего фактора приводит к недостатку кобаламинов.

Механизм всасывания

• Фильтрация под давлением, обусловленным брюшным прессом и перистальтическими сокращениями кишечника (4— 6 мм рт. ст.).

• Присасывающие движения сокращающихся ворсинок. Благодаря этому в капиллярах ворсинок создается давление 8—15 мм рт. ст., что значительно превышает давление в лимфатических сосудах.

• Процессы всасывания усиливают сапонины, инсулин, гормоны коры надпочечников, а также гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.