ОСНОВЫ ТЕОРИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДИЕНТОВ Ч

Градиент (в биологии)

Градиент в биологии, закономерное количественное изменение морфологических или функциональных, в том числе и биохимических, свойств вдоль одной из осей тела организма (или органа) на любой стадии его развития. Примеры Г.: убывание содержания желтка в яйцах земноводных в направлении от вегетативного полюса к анимальному, неодинаковая чувствительность к ядам и красителям разных участков тела кишечнополостныхи червей. Г., отражающий убывание или возрастание интенсивности обмена веществ или др. физиологических показателей, называется физиологическим, или метаболическим. Пример физиологического Г.: падение способности к автоматическому сокращению участков сердца у позвоночных животных от венозного конца к аортальному. Место наивысшего проявления функции называется высшим уровнем Г., участок с наименьшим проявлением функции — уровнем. По представлениям американского учёного Ч. Чайлда, физиологический Г. — первопричина дифференцировки зародыша и интеграции взрослого организма, однако нередко Г. — не причина, а лишь следствие более широких биологических закономерностей развития. Л. В. Белоусов.

ОСНОВЫ ТЕОРИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДИЕНТОВ

Ч. ЧАЙЛДА

Как мы неоднократно убеждались {гл. IV, V, XI и др.), развива­ющийся организм на любой стадии представляет собой не сумму независимых частей, а является целостной системой, причем со­стояние интеграции, присущее зародышу с самого начала, меня­ется в ходе развития, так как возникают новые структуры с новы­ми функциями. Изучение динамики целостности развивающегося организма невозможно только морфологическими методами: нужны физиологические, биохимические и биофизические иссле­дования.

Большой интерес для эмбриологии представляет теория физи­ологических градиентов американского физиолога, эмбриолога и общего биолога Ч. Чайлда. Ее называют также теорией «аксиаль­ных» градиентов. Согласно этой теории, обоснованной многочис­ленными экспериментами ее создателя и его последователей, интенсивность жизненных процессов неодинакова в разных частях тела: она закономерно понижается по какой-либо оси тела или его органов. Основным показателем интенсивности жизненных процессов, по Чайлду, является уровень метаболизма, изучаемый по интенсивности окислительно-восстановительных процессов. По мнению автора, количественные различия в уровне метаболизма, или градиенты, имеют значение простейших систем, определяю­щих интеграцию тех организмов, у которых в эволюции не выра­ботались еще или находятся в примитивном состоянии интеграци­онные механизмы более высокого порядка, как-то: нервная систе­ма, железы внутренней секреции и др. Свою теорию Чайлд при­менял преимущественно для анализа интеграции у растительных организмов, протозоа, кишечнополостных, низших червей и др. Однако физиологическими градиентами, как увидим далее, харак­теризуются и эмбрионы высокоорганизованных животных, а так­же формирующиеся органы этих животных.

Каким образом можно убедиться в различии физиологической активности разных участков тела, в наличии физиологических градиентов? Основной способ, сыгравший решающую роль в раз­витии теории градиентов,— это метод определения дифференци­альной чувствительности разных частей тела к различным по­вреждающим агентам: кислотам, щелочам, веществам, подавляю­щим дыхание, лучистой энергии.

Поместим туфельку Paramecium caudatum в растворы НС1, метиленового синего высокой концентрации, KCN, подвергнем ее действию ультрафиолетовых лучей или будем содержать в усло­виях недостатка кислорода (рис. 123). Хотя организм будет омы­ваться ядами или подвергаться действию лучистой энергии со всех сторон, умирание его будет происходить в строго определен­ном направлении: мы зарегистрируем передне-задний градиент чувствительности, т. е. отмирание начинается с переднего конца, что выражается нередко, и очень заметно, в отторжении умираю­щих частей от остающихся еще живыми и способными к обычной раздражимости, сохранению работы ресничного аппарата и т. д. Принципиально тот же результат мы получим в опытах действия повреждающих веществ на гидру. Прежде других частей тела бу­дет, как правило, распадаться гипостом со щупальцами, и умира­ние распространится в передне-заднем (апико-базальном) направ­лении. В какой-то момент к этому присоединяется распад в про­тивоположном направлении, со стороны подошвы и стебелька.

ЯВЛЕНИЕ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ В СВЕТЕ

ТЕОРИИ Ч. ЧАЙЛДА.

ДОМИНАНТНЫЕ ОБЛАСТИ.

Ч. Чайлд и его последователи (А. В. Беллами и др.) применили теорию градиентов к анализу явлений эмбрионального развития. Процессы формообразования на разных стадиях развития и иные формообразовательные процессы, например сопровождающие ре­генерацию, ставятся в зависимость от различных этапов изменя­ющейся системы физиологических градиентов. Исходным поло­жением служит утверждение, что прежде чем появляются качест­венные отличия между различными частями тела, последние от­личаются лишь количественно, а именно уровнем физиологиче­ской активности. Возникновение различного рода структур, про­цессы морфологической дифференциации происходят на основе количественных отличий в уровнях физиологического градиента. На разных его уровнях возникают и разные дифференцировки. Участки с наивысшей активностью доминируют над другими, ока­зывают влияние на дифференциацию соседних участков.

По Чайлду, возникновение полярности и симметрии в их пер­воначальной простейшей форме обусловлено внешними фактора­ми. Под влиянием внешних факторов возникают чисто количест­венные различия в уровне обмена веществ по какой-либо оси, и эти количественные различия переходят в различия качественно­го порядка. Яркий пример этого Чайлд видит в поведении яйце­клеток бурой водоросли Fucus. Чем объясняется их полярность? До начала развития яйцеклетка имеет форму шара. Первый при­знак развития — небольшая деформация, которая выражается первоначально в небольшом выпячивании определенного участка, не отличающегося по своей структуре от других частей яйца . Удлинение яйца в этом участке приводит к образо­ванию выроста. Яйцо делится в плоскости, перпенди­кулярной к оси, по которой происходит удлинение. Клетка с выростом становится первичным ризоидом, органом при­крепления, а другая клетка дает начало таллому. Градиенты индофеноловой реакции обозначены на рисунке стрелками; видно, что при разделении на две клетки появляется второй градиент чувствительности

Чайлд установил, что различные внешние условия ответствен­ны за возникновение градиентов яйца Fucus: при неодинаковом освещении частей яйцеклетки ризоид развивается на менее осве­щенной стороне; при использовании в экспериментах электриче­ского тока ризоид образуется на стороне, обращенной к аноду; развитие ризоида при разной концентрации водородных ионов среды, омывающей разные участки яйца, обеспечивается на той стороне яйцеклетки, где кислотность выше.

При изучении оогенеза полихет, немертин, морских ежей Чайлд убедился, что возникновение полярности ооцитов объясняется действием неодинаковой среды на разные участки ооцита: центр участков, подвергающихся действию овариальной жидкости, ста­новится анимальным полюсом; в этом районе обмен веществ наи­более интенсивен; противоположный полюс (которым яйцо при­крепляется к стенке яичника) становится вегетативным полюсом.

Анимальный полюс у ооцита лягушки развивается в том участ­ке, где входят в фолликул артериальные сосуды. На рис. 125 изо­бражены ооциты полихеты Sternaspis и лягушки. У полихеты ооцит прикреплен при помощи узкой ножки, содержащей отвер­стие для сосудов, а ядро ооцита расположено в противоположном конце, который выдается в овариальную полость. Полярность ооцита отражает результат различий в транспорте питательных веществ к яйцу. Они поступают из стенки яичника или благодаря мигрирующим «кормящим» клеткам, покрывающим свободную поверхность растущего ооцита. На растущий ооцит могут оказать влияние локальные различия в содержании кислорода и углекис­лоты. Одно из видимых показателей полярности — образование полярных телец у анимального полюса. У яиц морских ежей обна­ружен градиент в расположении митохондрий и региональные различия в расположении рибонуклеиновых кислот и в синтезе белков.

В ооцитах гидромедузы Phialidium направление анимально-ве-гетативной оси определяется градиентом окислительно-восстано­вительных процессов в яйце, направление которого в свою очередь зависит от градиента аэрации (концентрация Ог), закономерно устанавливающегося между прикрепленным к бластостилю полю­сом ооцита (низкая аэрация — вегетативный полюс) и полюсом, обращенным к внешней среде (высокая аэрация — анимальный полюс).