2.Регуляція рухів;

3. Організація й реалізація рухових про­грам та інших поведіикових реакцій, зі значною питомою вагою гальмівних впливів (бя вважаються «гальмівним ситом» для кори мозку).

4. Організація контролю комплексних патерніа рухів, здебільшого поведінкових, із впливом на інтенсивність, напрямок, по­слідовність різноманітних наступних і паралельних рухів для досягнення

специфічних моторних наслідків, тобто певної мети.

5.забезпечу­ють загальний руховий фон, збагачують головний рух допоміжними, співдружніми (розмахування руками під час ходи, бігу, стрибків; жестику­ляція при розмові). Механізм та призначення полягає в підвищенні рівня активності робочих центрів реципрокним шляхом, що забезпечує високу ефективність головного рухового акту.

БЯ регулюють скорочення дрібних м'язових груп і рухи в дрібних суг­лобах, забезпечуючи цілеспрямованість, влучність рухових актів. Саме втручанням БЯ забезпечується емоційне забарвлення обличчя (тобто міміки) та інтонації голосу (мови).

Завдяки регуляції м'язового тоїгусу за пластичним типом (на його по­долання потрібне безперервне зусилля) забезпечується злитність, плавність та економічність рухів.

Участь БЯ у здійсненні рухових програм стосується впливів на їх фор­мування, а також здійснення; на ініціацію та завершення, особливо для по­вільних рухових компонентів; нарешті-на запам'ятовування. Заостанніми даними БЯ належить важлива роль у переході від задуму (фази підготовки) до обраної програми дії (фази виконання).

Синдром Паркінсона пов'зують головним чином з дефіцитом у поста­чанні дофаміну компактною частиною чорної речовини й отже порушен­ням у зв'язку з цим нігро-стріатних зв'язків. Саме недостатність дофаміну спричиняє надмірне збудження (розгальмовування) нейронів хвостатого ядра, отже й підсилений його гальмівний вплив на палеостріарні структури. Та використаїгаям для замінної терапії а-ДОФА (препарату дофаміну, здат­ного проникати через гемато-енцефалічний бар'єр) повністю проявів парк­інсонізму не ліквідується. Мабуть крім дофаміну мають значення й інші медіатори - глутамат, ацетилхолін, пептиди тощо.

РЕТИКУЛЯРНА ФОРМАЦІЯ

Ретикулярна формація (РФ) (сітчастий утвір) являє собою комплекс структур мозку, що має велику протяжність. Починається від желатинної субстанції спинного мозку і закінчується неспецифічними ядрами таламу­су.

Функціонально РФ поділяють на дві частини -низхідну (еферентну) і ввсхідну (аферентну) . Функції низ­хідного відділу рети­кулярної формації

Низхідний відділ РФ представлений системою еферентних нейронів, аксо­ни яких закінчуються си-напсами на нейронах

105

структур мозку, що розташовані ниж-че. В її складі є ядра, що забезпечу­ють регуляцію рухів і м'язового тонусу.

Вперше вплив РФ на здійснення сгашальних рефлексів було доведено І.М.Сєченовим (1863) у досліді на «таламічній» жабі. Зануренням задньої кінцівки в розчин кислоти викликається захисний згинальний рефлекс і виз­начається його ЛП. Потім на таламус накладається кристал кухонної солі. Це призводить до значного збільшення ЛП рефлексу, або до його відсутності. Результатом досліду стало відкриття явища гальмування в ЦНС. У дано­му випадку виявлено гальмівний вплив РФ на рухові центри спинного моз­ку.

У середині XX століття групою американських вчених під керівництвом Мегуна було встановлено, що ретикулярні ядра гальмують спинальні рухові центри. Зокрема, було визначено пригнічення децеребраційної риг­ідності при подразненні ретикулярних ядер стовбура. Механізми можуть бути різними:

• безпосередній гальмівний вплив на а-мотонейрони спинного моз­ку;

• збудження гальмівних інтернейронів Реншоу.

Пізніше було встановлено, що вплив РФ на розташовані нижче центри може бути І збуджуючим. Механізми збуджуючих впливів слідуючі:

• збудження сс-мотонейронів безпосередньо або через інтернейрони;

• збудження сс-мотонейронів через у-петлю; РФ довгастого мозку збуджує здебільшого мотонейрони флексорів, тоді як ядра моста збуджу­ють мотонейрони екстензорів; вплив РФ на мотонейрони шийних І грудних сегментів має суттєве значення для регуляції вдиху і видиху;

• збудження мотонейронів завдяки загальмовуванню зв'заних з мо-тонейронами гальмівних клітин Уілсона клітинами Реншоу; отже, кінцевий ефект виявляється збуджуючим, оскільки мотонейрони звільняються від гальмівних впливів.

В.МБєхтєрєвим було встановлено, що особливо сильний низхідний збуд­жуючий вплив виявляється у новонароджених тварин, у яких волокна ней­ронів пірамідного тракту ще не міелінізовані і функціонують лише філогенетично старіші рухові центри. Взаємовідносини гальмівного типу між центрами ще не сформувались. Ефект подразнення РФ виявляється генералізованими реакціями у вигляді досить повільних рухів типу тонічніх судом.

Окрім регуляції рухів, РФ впливає на ряд вегетативних функцій. Так, відомо, що до складу бульбарного дихального і кардіо-васкулярного центрів

входить значна кількість ретикулярних нейронів. Ретикулярні нейрони вияв­лено в складі слиновидільних ядер, а також ядер блукаючого нерва.

Таким чином, РФ приймає участь у здійсненні життєво важливих функцій - дихання й кровообігу, у регуляції діяльності системи травлення, обміну речовин, теплообміну та інших вегетативних функцій.

8.2. функції висхідного відділу ретикулярної формації

Висхідний відділ РФ є системою аферентних нейронів, які впливають на розташовані вище відділи мозку (рис. 8.2, див. додаток на стор- 207).

Вплив висхідного відділу РФ було вперше встановлено Г.Мегуном і Д.Моруцці (І 949 р.). Електричне подразнення ретикулярних ядер стовбура за допомогою хронічно вживлених у мозок електродів відтворювало у спля-чоїкішки генералізовані зміни електричної активності кори мозку, властиві для активації, пов'язаної з неспанням. Повільні хвилі в складі електроенце­фалограми (ЕЕГ) замінювались на швидкі, асинхронні. Такі зміни елект­ричної активності мозку співпадали з реакцією пробудження тварини. Це стало приводом для того, щоб назвати висхідний відділ РФ «висхідною активуючою системою».

Додатковий доказ активуючого висхідного впливу РФ стовбура було отримано ще раніше, у 1937 р. ГБремером. Він робив у кішок перерізки мозку на двох різних рівнях. По-перше - на інтерколікулярному, відокрем­люючи головний мозок від стовбура ("сегуеаи ізоіе"). Це препарат "сидя­чого мозку". Оскільки ретикулярна формація стовбура відокремлювалась від півкуль, реакції пробудження не відбувалось, не зважаючи на те, що зорова і нюхова аферентація зберігалась. Другий варіант - перерізка між спинним і довгастим мозком ("епссрЬаіе ізоіе")- У такому разі ознаки не­спання можна було відтворити завдяки збереженню зв'язків головного мозку зі стовбуровими структурами.

Певний час висхідний відділ РФ називали «центр-енцефалічною си­стемою» (Пенфілд, Боньалле, Гасто та ін.), виходячи з того, що стан не­спання є необхідною умовою для свідомості, уваги та Інших проявів психі­чної діяльності. Ллє згодом було обгрунтовано і тепер загально визнано, Що РФ, як й інші структури мозку, знаходиться під постійним контролем йори великих півкуль.

Пізніше в складі висхідної частини РФ (у таламусі) було виявлено ядра, які сприяють переходу до сну зі стану неспання (П.М.Сєрков).

Слід відзначити також, що жорсткий поділ РФ на висхідний і низхідний відділи досить умовний, тому що мультиполярні нейрони можуть спрямо­вувати свої гілочки до розташованих вище й нижче структур і бути таким чином одночасно в складі висхідної й низхідної систем.

Для виконання ретикулярною формацією функцій надзвичайно важливе постійне підтримання її нейронів на певному рівні активності, що забезпе­чується надходженням імпульсів по колатералях від провідникових шляхів і мозкових центрів. Особливо важливу роль у цьому відіграє система трійчастого нерва (Сєрков, Макулькін).

Ще однією суттєвою характеристикою ретикулярних нейронів є їх підвищена хемочутливість до різних гуморальних агентів - медіаторів та інших фізіологічно активних речовин атакож фармакологічних речовин. Усе це важливо для виконання РФ функцій, пов' язаних із підтриманням гомеос­тазу.

Отже, ядра РФ приймають участь у забезпеченні багатьох функцій, соматичних та вегетативних; у певній мірі - і в рузомовій діяльності теж.