15. Джгутики бактерій. Пілі, їх класифікація та функції. Визначення рухливості

Джгутики. Поверхня тіла мікроорганізмів може бути вкрита особливими виростами, що називаються джгутиками, які забезпечують локомоторну функцію. Їх число, спосіб розміщення, довжина є постійними ознаками для певного виду бактерій, що враховується при проведенні систематики прокаріотичних організмів

Довжина джгутиків досягає 20 мкмДжгутики бактерій складаються із спірально закручених ниток особливого білка флагеліну, який утворює спіраль навколо внутрішнього порожнистого простору (рис. 2.29). У них виділяють три основні частини: спіральну нитку, гак та базальне тіло за допомогою яких джгутик закріплюється у цитоплазматичній мембрані та клітинній стінці).

Джгутики асоціюють з білковим Н-антигеном мікробної клітини, визначення якого має певне значення в лабораторній діагностиці інфекційних хвороб.

За способом розташування джгутиків мікроорганізми поділяються на ряд груп (рис. 2.30). Монотрихи - бактерії, що містять джгутик на одному з полюсів клітини (холерний вібріон). Такі мікроорганізми найрухоміші серед інших: за 1 с вони здатні переміщуватись на віддаль, яка у 20 разів перевищує довжину їх тіла. Лофотрихи мають пучок джгутиків на одному з полюсів (псевдомонади, Bacillus megaterium). У амфітрихів джгутики або їх пучки розташовані на обох полюсах (спірили). Перитрихи мають джгутики, розміщені по всій поверхні тіла мікроба (протей, ешерихії, сальмонели), число їх може досягати 1000.

Виявити джгутики можна за допомогою прямих та непрямих методів. При непрямих методах спостерігають за рухом мікроорганізмів у темному полі мікроскопа, у “висячій” чи “роздавленій” краплях, за допомогою фазово-контрастної, аноптральної мікроскопії. За допомогою прямих методів джгутики забарвлюють барвниками, або солями металів, попередньо наносячи на них протраву для збільшення у розмірах, або досліджують на ультратонких зрізах під електронним мікроскопом.

Рух джгутиків забезпечується енергією трансмембранного потенціалу, яка генерується на цитоплазматичній мембрані. У більшості мікробів з полярним розташуванням джгутиків вони обертаються зі швидкістю 3000 обертів за 1 хв.

Джгутики мають пристосувальне значення. Вони надають клітині змогу переміщуватись у рідкому середовищі в пошуках більш сприятливих умов існування. У відповідь на зовнішні подразнення (хімічні речовини, температура тощо) або спонтанно здатні змінювати характер свого обертання і напрям руху. Це називають таксисом. Відповідно до факторів, що його викликають, розрізняють хемотаксис, фототаксис, аеротаксис.

До поверхневих структур бактерійної клітини належать різноманітні придатки, які позначають терміном пілі (pilus - волос): стебельця, шипики тощо. Особливим типом таких утворень є ворсинки, фімбрії (fimbria - торочка). Їх число може перевищувати 10000, довжина сягає до 2 мкм, а товщина - 3-25 нм. Як і джгутики, вони складаються з білкових субодиниць. Описані ворсинки двох класів. Загальні ворсинки (1-го класу) забезпечують адгезію (прикріплення) мікроба до субстрату, через них всередину клітини можуть проникати деякі метаболіти і навіть бактеріофаги. Ворсинки 2-го класу (статеві) беруть участь у передачі генетичної інформації від клітини до клітини при кон’югації (рис. 9).

. Спороутворення у бактерій. Патогенні спороутворюючі мікроби (бацили та клостридії). Методи виявлення спор.

Спороутворення. На певній стадії свого розвитку, коли запаси поживних речовин вичерпуються, бактерії всередині формують спору (ендоспору) округлої форми (рис. 2.31). Від вегетативних форм вони відрізняються пригніченням функціонування генетичного апарата, майже повною відсутністю обміну речовин, малою кількістю вільної води, підвищеною концентрацією іонів кальцію, появою у складі дипіколінової кислоти, з якою пов’язують термостійкість спор. Для них характерна поява додаткових оболонок, які запобігають дифузії і проникненню речовин іззовні, більш висока стійкість до пошкоджуючих факторів зовнішнього середовища і здатність тривалий час зберігати свою життєздатність. Спори утворюють два роди грампозитивних паличок - Bacillus (спора за діаметром менше поперечника палички) i Clostridium (спора перевищує розміри палички) і один рід грампозитивних коків (Sporosarcina).

Спори утворюються тільки в зовнішньому середовищі, в організмі тварин та людини процесу споруляції не відбувається. Вони мають еволюційне значення, забезпечуючи збереження виду, а не виконуючи функцію розмноження

Спороутворення починається, коли в оточуючому клітину середовищі зникають джерела азоту та вуглецю.

Індукція спороутворення відбувається протягом декількох годин. Розрізняють декілька стадій: підготовчу, передспори, утворення оболонок і дозрівання.

Залежно від локалізації спор виділяють такі типи їх розміщення : центральне (сибіркова бацила), субтермінальне, коли спора розташовується ближче до одного з кінців, тоді паличка нагадує тенісну ракетку (збудники ботулізму), i термінальне, коли спора знаходиться на кінці мікроба, надаючи йому вигляду барабанної палички (збудники правця).

Спори тривалий час зберігаються в стані анабіозу. У грунті вони можуть перебувати понад 200 років. Знайдено спорові мікроорганізми у льодовиках Антарктиди, вік яких оцінюється в 12 тис років.

Ендоспори бактерій характеризуються високою термостійкістю. Наприклад, спори cінної палички витримують кип’ятіння протягом 3 год. Саме резистентність спор примусила мікробіологів винайти автоклав, розробити надійні способи стерилізації. При автоклавуванні під тиском 1,5-2 атмосфери і температурі 127-132 °С спори гинуть.

Наявність спор у бактерій може мати діагностичне значення, а також спричиняє вибір тактики при знезаражуванні хірургічного інструментарію та перев’язного матеріалу.

У зв’язку з тим, що вони стійкі до дії несприятливих факторів зовнішнього середовища, забарвлювати їх досить важко. Найчастіше використовується метод Ожешко, при якому спори попередньо протравлюють соляною кислотою, а потім забарвлюють за методом Ціля-Нільсена. Спори при цьому набувають червоного, а вегетативна клітина - голубого забарвлення.