Грицук Е.Д., 20БТ-2

УСР №11

Структурные и функциональные характеристики ионных каналов растений

Ионные каналы формируются интегральными белками, которые пронизывают мембрану таким образом, что в ней образуется гидрофильная пора. При этом гидрофильные аминокислоты выстилают стенки поры, а гидрофобные – контактируют с липидной фазой мембраны. Движение ионов через эту внутримембранную гидрофильную пору происходит в один ряд по так называемому эстафетному механизму.

В отличие от облегченной диффузии, транспорт ионов через каналы представляет собой процесс, который идет без насыщения и с более высокой скоростью. Особенностью транспорта ионов через каналы является также их односторонняя проницаемость.

Каналы способны избирательно открываться (или закрываться) при изменении мембранного потенциала, а также при гормональных, механических, осмотических и других воздействиях.

В зависимости от способа взаимодействия между воротным механизмом и сенсором внешнего сигнала ионные каналы делят на две группы. Первую группу образуют такие каналы, у которых сенсор внешнего сигнала входит в состав молекулы канала непосредственно. Эта группа включает потендиалзависимые ионные каналы, которые реагируют на изменение мембранного потенциала, а также лигандуправляемые каналы, открываемые при связывании с рецептором специфических агонистов. У каналов второй группы сенсор внешних стимулов пространственно отделен от канала. В этом случае внешний сигнал от сенсора на канал передается через систему внутриклеточных посредников. Эта группа включает рецептороуправляемые каналы и каналы, управляемые G-белками.

Большинство ионных каналов находится в открытом состоянии лишь очень короткое время. Переход канала в открытое состояние осуществляется с помощью воротного механизма (ворот), который обычно расположен в его устье. Открывание и закрывание воротного механизма является результатом конформационных изменений белка. При открывании ионного канала регистрируется резкое возрастание электрического тока через мембрану. Открывание и закрывание ионных каналов регулируется мембранным потенциалом, ионами Са²⁺, рН, фосфорилированием, жирными кислотами и G-белками. В случае потенциалеависимых каналов открывание ворот происходит при изменении мембранного потенциала. Каналы, ассоциированные с рецепторами, открываются в ответ на структурные изменения рецептора.

Селективность ионного канала обусловливается диаметром просвета канала, природой и распределением заряженных групп, особенно тех, которые локализованы непосредственно у входа в канал, где они выполняют функцию селективного фильтра. Последний включает в себя кольцо кислородных атомов, способное осуществлять дегидратацию ионов. Селективные свойства канала определяются последовательностью аминокислот, входящих в состав фильтра.

Отличительной особенностью ионных каналов является то, что в открытом состоянии они обеспечивают относительно постоянный поток ионов в одном направлении при конкретной величине мембранного потенциала и в определенной ионной среде. В процессе транспорта через канал происходит взаимодействие иона с белком, поэтому передвижение ионов по каналам отличается от транспорта через аквапорины, в которых эти взаимодействия минимальны. Проводимость канала зависит от заполнения ионами участков на входе и выходе. Выход иона из канала облегчается при появлении на входе другого иона из-за их электростатического отталкивания. Однако при высоких концентрациях электролита может происходить насыщение проводимости канала из-за заполнения ионами его входа и выхода и, как следствие, блокировка канала. Передвижение иона через пору канала сопряжено с преодолением энергетического барьера, величина которого зависит от диаметра поры, энергии гидратации иона, величины рН, ионной силы и других условий, способных понижать энергию активации при прохождении селективного фильтра. Ионы перемещаются по каналу не путем простой диффузии, а в результате последовательных стадий дегидратации и связывания со стенками поры канала. При этом происходит замещение молекул воды гидратной оболочки иона на полярные группы в полости канала. Поскольку увеличение свободной энергии иона при дегидратации с избытком компенсируется энергией его взаимодействия с полярными группами канала, общая энергия иона снижается, что облегчает его прохождение через канал. Наличие в центре канала полярных групп и фиксированных отрицательных зарядов также способствует снижению энергетического барьера для перехода катионов из раствора в канал. Основными параметрами, которые применяют для оценки типа и физиологической роли канала, являются селективность, принципы регуляции воротного механизма, проницаемость и его фармакологические характеристики. В растениях обнаружены практически все основные типы ионных каналов, известные у животных организмов.

Грицук Е.Д., 20БТ-2

УСР №12