ЗООЛОГИЯ / 2-ые вопросы билета / 38 Хар-ка класса Головоногие

Класс Головоногие (Cephalopoda).

Класс головоногих содержит около 700 живущих в морях видов наиболее сложно организованных, крупных, а иногда даже очень крупных (до 18 м) моллюсков. Это свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники, преимущественно обитающие в теплых морях. Тело их билатерально симметрично, с резким разделением на голову и туловище. Нога превращена в щупальца, или руки, которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие. Другая часть ноги представлена так называемой воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость.

Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная, у высших представителей - внутренняя, часто более или менее редуцированная. Нервная система и органы чувств достигают большого совершенства. В эмбриональном развитии отсутствие личинки.

Голова несет на переднем конце рот, окруженный щупальцами. У высших головоногих всего 8 (отр. Octopoda) или 10 щупалец (отр. Decapoda). У Decapoda кроме этих 8 щупалец есть еще 2 гораздо более длинных ловчих щупальца, расширенных на конце.

По бокам головы расположена пара очень крупных глаз.

Туловище со всех сторон одето мантией. На спине она образует покровы самого туловища; на брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается щелевидным брюшным отверстием с внешней средой.

Ритмические сокращения мантии и выталкивание воды служат в качестве дыхательного акта для смены воды в мантийной полости и для плавательного движения, которое совершается у головоногих толчками задним концом вперед. По бокам тела нередко образуются кожные складки, поддерживающие тело в равновесии и служащие плавниками. В мантийной полости на брюшной стороне тела открывается порошица, по бокам ее расположены половые и почечные отверстия и ктенидии. Нога, на первый взгляд, отсутствует, но это отсутствие кажущееся. Нога Cephalopoda сильно видоизменена, и ей соответствует совокупность двух образований: воронки и щупалец. Следовательно, по первичному положению щупальца соответствуют передней части ноги. Самым же важным доказательством указанного происхождения воронки и щупалец является иннервация их от педальных ганглиев.

Раковина головоногих большей частью рудиментарна. Тело животного помещается лишь в последней, ближайшей к устью и самой большой камере (жилая камера), тогда как все прочие заполнены газом и некоторым количеством жидкости.

Кожа головоногих состоит из однослойного цилиндрического эпителия и подстилающего его слоя соединительной ткани.

У головоногих есть еще особый внутренний скелет, служащий главным образом для защиты центральной нервной системы. Он образован хрящом, сходным с таковым позвоночных.

Рот лежит в центре венца щупалец и ведет в сильно развитую, мускулистую глотку. В глотке имеется язык с радулой, но терка играет в захвате и размельчении пищи второстепенную роль. Главное значение имеют две толстые роговые челюсти - спинная и брюшная, загнутые крючковидно и похожие на клюв попугая. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. Пищевод переходит в мускулистый мешковидный желудок. В желудок впадают протоки двухлопастной, реже простой печени. В заднюю кишку, перед самой порошицей, открывается проток так называемого чернильного мешка.

Нервная система головоногих достигает высокой сложности строения. Ганглии ее велики и образуют общую окологлоточную нервную массу. От заднего отдела ганглиозной массы отходят 2 крупных мантийных нерва, которые образуют 2 больших звездчатых ганглия.

Для чувства обоняния служат либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nautilus), либо пара расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dibranchia). Имеется пара статоцистов, заключенных внутри хрящевой головной капсулы. Удаление их ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве. Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных глазных ямок, полость которых маленьким отверстием еще сообщается с внешней средой. Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки;

Головоногие имеют настоящие ктенидии. У всех Dibranchia их 2, у Tetrabranchia (Nautilus) - 4. Ктенидии расположены в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Жабры двоякоперистые, свободными концами направлены вперед.

Сердце всех головоногих состоит из одного желудочка, в который открываются с боков два (подкл. Dibranchia; или четыре (Tetrabranchia) предсердия. От переднего и заднего концов желудочка отходят две аорты: головная и внутренностная. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах непосредственно переходят друг в друга, лишь в некоторых местах между ними остаются лакунарные пространства, что делает кровеносную систему головоногих почти замкнутой. Кровь содержит гемоцианин - богатое медью соединение, физиологически соответствующее гемоглобину крови позвоночных; на воздухе синеет.

Выделительная система состоит из 4 (подкл. Tetrabranchia; или 2 (подкл. Dibranchia; почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда (отр. Decapoda) срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Головоногие моллюски раздельнополы, иногда с резким половым диморфизмом. Оплодотворение чаще всего происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец, у самцов оно более или менее сильно отличается от остальных иным развитием присосок и по присутствию на нем специального ложкообразного придатка. При помощи этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Это половое щупальце самца называется гектокотилизированным.