§ 2. Ди- и полигибридное скрещивание

В природе не существует моногибридов и дигибридов. Каждый организм имеет несколько пар хромосом, в которых находится огромное число генов. Поэтому любой организм всегда гетерозиготен по многим аллелям. Однако для исследователя важно, сколько пар ал-лельных генов подвергается анализу. Если одна пара, его называют моногибридом, если две — дигибридом, три — тригибридом и т. д. При скрещивании моногибридов между собой в потомстве возможны только два фенотипа — исходные родительские. При скрещивании же ди- и полигибридов в потомстве появляются различные комбинации признаков, которых не было у родителей. Тем не менее при этом существуют тоже определенные закономерности. Мендель установил, что при скрещивании ди- и полигибридов во втором поколении происходит расщепление каждой пары признаков, независимо друг от друга, в отношении 3:1.

Почему так происходит? Случаи независимого расщепления возможны тогда, когда гены каждой из анализируемых пар признаков находятся в разных парах хромосом. Вспомним, что во время мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные гаметы. Можно себе представить всю картину следующим образом. Если хромосома с геном А пойдет в одну гамету, то хромосома с геном а должна идти в другую гамету. Хромосома с геном В идет в одну гамету, с геном b — обязательно в другую. Но расхождение негомологичных хромосом не зависит одна от другой. Если в одну гамету ушла хромосома с геном А, то в эту же гамету может уйти хромосома с геном В. Если же с хромосомой А ушла хромосома с b, то хромосома с геном В должна уйти в гамету с хромосомой а. Иначе говоря, у дигибридов при расположении анализируемых аллелей в разных парах хромосом возможно четыре типа комбинаций генов в гаметах (рис. 6), и число этих комбинаций равновероятно — всех по 1/4. Вообще нужно иметь в виду, что у моногибридов возможно лишь 2 (2¹) типа гамет, у дигибридов —4 (2²), у тригибридов —8 (2³), т. е. при анализе я аллелей число возможных вариантов гамет равно 2". Решение задач на дигибридное скрещивание облегчается решеткой Пениста, составляемой соответственно числу возможных вариантов гамет. При скрещивании дигибридов она будет включать четыре типа мужских гамет, которые записываются по горизонтали, и четыре типа женских гамет, которые записываются по вертикали. Запись гамет следует производить строго в определенном порядке, как это показано на рис. 7. Тогда открываются интересные закономерности, облегчающие решение разнообразных задач. По одной диагонали собираются генотипы всех гомозиготных особей: в левом верхнем углу все. доминантные гены, ниже вправо — доминантные А и рецессивные b, дальше — рецессивные а и доминантные В, в правом нижнем углу — все рецессивные гены. Эта диагональ показывает все четыре класса фенотипов в случаях полного доминирования. По второй диагонали собираются все дигибриды. В остальных клеточках оказываются моногибриды. Характерное для скрещивания дигибридов расщепление фенотипов при условии полного доминирования в обоих аллелях 9:3:3:1 показано па рис. 7 штриховкой.

По схеме рис. 7 можно проследить, например, ход скрещивания гороха, различающегося по двум парам признаков — цветности и форме горошины. Возьмем А — ген желтого цвета, а — зеленого цвета, В — ген гладкой формы горошины, b - ген морщинистой формы. При скрещивании гомозиготного желтого гладкого гороха с гомозиготным зеленым морщинистым все потомство оказывается по фенотипу желтым гладким (закон единообразия), по генотипу — дигетерозиготным, т. е. все растения — дигибриды. При скрещивании дигибридов между собой по фенотипу получается потомство четырех классов: желтые гладкие горошины, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые. Соотношение их соответственно 9 :3 :3 :1. Два класса фенотипов — желтые морщинистые и зеленые гладкие — появляются в потомстве как новые комбинации. Но если мы будем рассматривать все потомство только по одной паре признаков, не обращая внимания на другую, то увидим независимое расщепление каждой пары признаков в отношении 3 : 1, Так, растений с желтыми горошинами оказалось всего 12 из 16, а зеленых — 4 из 16, т. е. 3: 1, хотя как желтые, так и зеленые горошины были и гладкими и морщинистыми. Точно так же с формой горошины: 12 гладких и четыре морщинистых, что соответствует 3:1.

По решетке Пеннета можно судить о характере расщепления потомства при разнообразных генотипах родителей. Например, при скрещивании дигибрида с гомозиготной рецессивной особью получается четыре класса фенотипов в отношении 1 :1 :1 : 1 (см. правый столбец на рис. 7). При скрещивании дигибрида с особью aabb получается два фенотипических класса в отношении 1 :1 (см. третий столбец на рис. 7). При скрещивании особи ААВЪ с ааВb получится два фенотипических класса в отношении 3 :1 (см. четыре правые верхние клеточки). И так далее.

При скрещивании тригибридов происходит расщепление по фенотипу на восемь классов в отношении 27 :9 :9 :9 :3 :3 :3 :1 (рис. 8) В решетке Пеннета по диагонали с верхнего левого угла в правый нижний также идут гомозиготные особи, показывающие все возможные фенотипические классы. По второй диагонали располагаются все ■ тригибриды. Моногибриды образуют оригинальный орнамент: Сс копируют шахматное поле, ВЬ объединяются в восемь полей по четыре квадрата также в шахматном порядке, Аа объединяются в два поля по 16 квадратов в правом верхнем и левом нижнем углах. Решение задач на ди- и полигибридное скрещивание во многих случаях может производиться без вычерчивания решетки Пеннета, хотя решетка всегда дает более наглядную картину. Во всех случаях важно помнить ряд положений. Число возможных комбинаций гамет, т. е.число возможных генотипов в потомстве при прлигибридном скрещивании равно 4", что соответствует числу клеточек в решетке Пеннета. Возможное число вариантов (классов) фенотипов равно 2", а число вариантов (классов) генотипов - 3". При скрещивании полигибридов во втором поколении тоже происходит независимое расщепление каждой пары признаков в отношении 3 1.

Исходя из положения о независимом расщеплении каждой пары признаков, любое полигибридное скрещивание мы можем представить как л моногибридных скрещиваний. Тогда количественные соотношения классов фенотипов можно вычислять по формуле (3 + 1)". Вспомним, что при скрещивании моногибридов в потомстве вероятно три особи с проявлением доминантного гена А и одна особь с проявлением рецессивного гена а, иначе говоря, 3А + 1a. To же будет, если подвергнуть анализу расщепление у дигибридов второй пары - ЗВ + \Ь. Следовательно, при скрещивании дигибридов потомство будет' (ЗА + la)- (3B + 1b) = 9AВ + 3АЬ + ЗаВ + lab, т. е. девять особей с проявлением одновременно признаков, обусловленных генами А и В, три особи с проявлением признаков А и b, три — с признаками а и В, одна особь с обоими признаками рецессивных генов а и b. Тригибрид-ное скрещивание можно представить как три моногибридных: (ЗА + la).(3B+ 1b)(ЗС + 1с). И так далее.

Можно подойти к решению задач на ди- и полигибридное скрещивание, зная лишь вероятности появления тех или иных генотипов или фенотипов при моногибридном скрещивании. Вспомним, что при моногибридном скрещивании вероятность появления потомства с генотипом А А равна 1/4, Аа -1/2, аа -1/4, а вероятность появления особей с признаками доминантного гена -3/4, с признаками рецессивного гена — 1/4. При скрещивании дигибридов вероятность появления особей с генотипом аа равна 1/4, с генотипом bb — также 1/4. Для того чтобы высчитать вероятность совпадения двух независимых друг от друга явлений, нужно перемножить вероятности каждого из них между собой. Следовательно, чтобы высчитать вероятность появления в потомстве дигибридов особей со всеми рецессивными признаками, надо 1/4 х 1/4 = 1/16. Чтобы высчитать то же при скрещивании тригибридов, надо 1/4 х 1/4 х 1/4 = 1/64. Чтобы высчитать, сколько получится ди-гетерозиготных особей от скрещивания дигибридов, следует перемножить вероятности получения моногибридов от моногибридного скрещивания; 1/2 х 1/2 = 1/4.

Таким образом можно рассчитать все возможные варианты генотипов и фенотипов от скрещивания полигибридов любой степени. Однако мы рекомендуем этими методами пользоваться лишь тогда, когда будут хорошо освоены все основные положения генетики или только в качестве показа их возможностей. Опасно то, что математические методы отвлекают учащихся и студентов младших курсов от главного: умения вывести правильно гаметы из известного генотипа и правильно скомбинировать генотипы потомства. Кроме того, подобного рода приемы сложны при анализе скрещиваний со сложными смешанными генотипами.

Задачи

**68. Нормальный рост у овса доминирует над гигантизмом, а раннеспелость — над позднеспелостью. Гены обоих признаков находятся в разных парах хромосом.

/. Какими признаками будут обладать гибриды от скрещивания гомозиготных растений позднеспелого овса нормального роста с гигантским раннеспелым?

2. Какой процент гигантских раннеспелых растений можноожидать от скрещивания гетерозиготных по обоим признакамрастений?

3. От скрещивания раннеспелых растений нормального ростамежду собой было получено 22 372 растения. Из них гигантскихоказалось 5 593 растения и столько же позднеспелых.

Определите число полученных гигантских растений позднего созревания.

*69. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, ген пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах.

/. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготных томатов с красными и гладкими плодами с особью, гомозиготной по обоим рецессивным признакам?

2. Из собранного в колхозе урожая помидоров оказалось 36 т гладких красных и 12 т красных пушистых.

Сколько в колхозном урожае будет желтых пушистых помидоров, если исходный материал был гетерозиготным по обоим признакам?

70. При скрещивании гороха, имеющего желтые и гладкиегорошины, с таким же растением получилось потомство в соотношении : желтых гладких — три, желтых морщинистых —один. Желтые морщинистые растения вновь скрещивались сжелтыми гладкими. В потомстве их произошло расщеплениена желтые гладкие и желтые морщинистые в отношении 1:1.Полученные после второго скрещивания желтые морщинистыерастения вновь скрещивались с желтыми гладкими. Очередноепотомство расщепилось на три желтых гладких, три желтыхморщинистых, один зеленый гладкий и один зеленыйморщинистый.

Определите генотипы родителей и потомства по всем трем скрещиваниям.

71. Скрещивались две породы тутового шелкопряда, которые отличаются следующими двумя признаками: одна из нихдает одноцветных гусениц, плетущих желтые коконы, а другая —полосатых гусениц, плетущих белые коконы. В первом поколении все гусеницы были полосатыми и плели желтые коконы.Во втором поколении получилось следующее расщепление:6 385 полосатых гусениц, плетущих желтые коконы, 2 147 — полосатых с белыми коконами, 2 099— одноцветных с желтымикоконами и 691 — одноцветных с белыми коконами.

Определите генотипы исходных форм и потомства первого и второго поколений.

*72. Черная масть крупного рогатого скота доминирует над рыжей, а белоголовость — над сплошной окраской головы.

Какое потомство можно получить от скрещивания гетерозиготного черного быка со сплошной окраской головы с рыжей белоголовой коровой, если последняя гетерозиготна по белоголовости? Гены обоих признаков находятся в разных хромосомах.

73. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета — над красным. Обе пары генов не сцеплены, т. е. находятся в разных парах хромосом.

/. Скрещивается гетерозиготный по обоим признакам черный комолый бык с такой же коровой. Какими окажутся телята?

2. В племсовхозе в течение ряда лет скрещивались черныекомолые коровы с черным комолым быком. Было получено896 голов молодняка, из них было 535 телят черных комолыхи 161 — красных комолых. Сколько было рогатых телят и какая часть из них красного цвета?

3. В хозяйстве от 1000 рогатых красных коров получено984 теленка. Из них красных 472, комолых 483, рогатых 501.

Определите генотипы родителей и процент черных телят.

*74. У собак черный цвет шерсти доминирует над кофейным, а короткая шерсть над длинной. Обе пары генов находятся в разных хромосомах.

/.. Какой процент черных короткошерстных щенков можно ожидать от скрещивания двух особей, гетерозиготных по обоим признакам ?

2. Охотник купил собаку черную с короткой шерстью и хочет быть уверен, что она не несет генов кофейного цвета и длинной шерсти.

Какого партнера по фенотипу и генотипу надо подобрать для скрещивания, чтобы проверить генотип купленной собаки?

75. У человека ген карих глаз доминирует над голубыми глазами, а умение владеть преимущественно правой рукой — над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах.

/. Какими могут быть дети, если родители их гетерозиготны?

2. Какими могут быть дети, если отец левша, но гетерозиготен по цвету глаз, а мать голубоглазая, но гетерозиготна.в отношении умения владеть руками.

3. Голубоглазый правша женился на кареглазой правше.У них родились двое детей: кареглазый левша и голубоглазый правша. Определите вероятность рождения в этой семье голубоглазых детей, владеющих преимущественно левой рукой.

76. У человека некоторые формы близорукости доминируют над нормальным зрением, а цвет карих глаз над голубым.Гены обеих пар находятся в разных хромосомах.

1. Какое потомство можно ожидать от брака гетерозиготных по обоим признакам родителей?

2. Какое потомство можно ожидать от брака гетерозиготного мужчины с женщиной, имеющей голубые глаза и нормальное зрение?

77. Близорукий (доминантный признак) левша (рецессивныйпризнак) вступает в брак с женщиной, нормальной по обоимпризнакам. Известно, что у обоих супругов были братьяи сестры, страдавшие фенилкетонурией, но сами они нормальны в отношении этого признака. В их семье первый ребенок былнормален в отношении всех трех признаков, второй был близоруким левшой, третий оказался больным "фенилкетонурией,

1. Определите генотипы родителей и всех детей.

2. Определите вероятность того, что четвертый ребенок будет нормален по всем трем признакам.

3. **78. Фенилкетонурия и одна из редких форм агаммаглобулинемии швейцарского типа (обычно ведет к смерти до шестимесячного возраста) наследуются как аутосомные рецессивные признаки. Успехи современной медицины позволяют избежать тяжелых последствий нарушения обмена фенилаланина.

1. Какова вероятность рождения здоровых детей в семье,где оба родителя гетерозиготны по обеим парам патологических генов?

2. Определите вероятность рождения больных фенилкетонурией и надежды на спасение новорожденных в семье, где обародителя гетерозиготны по обеим парам признаков.

**79. Фруктозурия имеет две формы. Одна протекает без клинически выраженных симптомов, вторая ведет к торможению физического и умственного развития. Обе наследуются как рецессивные несцепленные между собой (т. е. находящиеся в разных парах хромосом) признаки. Один из супругов имеет повышенное содержание фруктозы в моче, следовательно, гомозиготен по фруктозурии, не проявляющейся клинически, но гетерозиготен во второй форме заболевания. Второй супруг в свое время прошел успешно курс лечения по второй форме фруктозурии, но гетерозиготен по бессимптомной ее форме. ..

Какова вероятность рождения в этой семье детей, страдающих клинически выраженной формой фруктозурии?

*80. У человека имеется два вида слепоты и каждая определяется своим рецессивным аутосомным геном. Гены обоих признаков находятся в разных парах хромосом.

/. Какова вероятность того, что ребенок родится слепым, если отец и мать его страдают одним и тем же видом наследственной cлепоты, а по другой паре генов слепоты нормальны?

2. Какова вероятность рождения ребенка слепым в семьев том случае, если отец и мать страдают разными видаминаследственной слепоты, имея в виду, что по обеим парам генов они гомозиготны?

3. Определите вероятность рождения ребенка слепым, еслиизвестно: родители его зрячие; обе бабушки страдают одинаковым видом наследственной слепоты, а по другой паре анализируемых генов они нормальны и гомозиготны; в родословной со стороны дедушек наследственной слепоты не отмечено.

4. Определите вероятность рождения детей слепыми в семье,о которой известно: родители зрячие; бабушки страдают разными видами наследственной слепоты, а по другой паре анализируемых генов они нормальны и гомозиготны; в родословной дедушек наследственной слепоты не было.

81. У человека имеется две формы глухонемоты, которые определяются рецессивными аутосомными несцепленными генами.

/. Какова вероятность рождения детей глухонемыми в семье, где мать и отец страдают одной и той же формой глухонемоты, а по другой форме глухонемоты они гетерозиготны?

2. Какова вероятность рождения детей глухонемыми в семье, где оба родителя страдают разными формами глухонемоты, а по второй паре генов глухонемоты каждый из них гетерозиготен ?

82. Глаукома взрослых наследуется несколькими путями. Одна форма определяется доминантным аутосомным геном, другая — рецессивным тоже аутосомным несцепленным с предыдущим геном.

1 Какова вероятность рождения ребенка с аномалией в случае, если оба родителя гетерозиготны по обеим парам патологических генов?

2. Какова вероятность рождения детей с аномалией в семье, где один из родителей гетерозиготен по обеим парам патологических генов, а другой нормален в отношении зрения и гомозиготен по обеим парам генов?

83. В семье, где родители хорошо слышали и имели один гладкие волосы, а другой вьющиеся, родился глухой ребенок с гладкими волосами. Их второй ребенок хорошо слышал и имел вьющиеся волосы.

Какова вероятность дальнейшего появления глухих детейс вьющимися волосами в семье, если известно, что ген вьющихся волос доминирует над гладкими, глухота — признак рецессивный, и обе пары генов находятся в разных хромосомах?

84. Полидактилия, близорукость и отсутствие малых коренных зубов передаются как доминантные аутосомные признаки. Гены всех трех признаков находятся в разных парах хромосом.

/. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают всеми тремя недостатками, но гетерозиготны по всем трем парам генов?

2. Определите вероятность рождения детей без аномалий в семье, о которой известно следующее. Бабушка по линии жены была шестипалой, а дедушка — близорукий. В отношении других признаков они нормальны. Дочь же унаследовала от своих родителей обе аномалии. Бабушка по линии мужа не имела малых коренных зубов, имела нормальное зрение и пятипалую кисть. Дедушка был нормален в отношении всех трех признаков. Сын унаследовал аномалию матери.

*85. Некоторые формы катаракты и глухонемоты у человека передаются как аутосомные рецессивные несцепленные между собой признаки. Отсутствие резцов и клыков верхней челюсти также может передаваться как рецессивный признак, несцепленный с катарактой и глухонемотой.

1. Какова вероятность рождения детей со всеми тремя аномалиями в семье, где оба родителя гетерозиготны по всем тремпарам генов?

2. Какова вероятность рождения детей со всеми тремя аномалиями в семье, где один из родителей страдает катарактойи глухонемотой, но гетерозиготен по третьему признаку, а второй супруг гетерозиготен по катаракте и глухонемоте, но страдает отсутствием резцов и клыков в верхней челюсти?

86. Катаракты имеют несколько разных наследственных форм. Большинство из них наследуются как доминантные аутосомные признаки, некоторые — как рецессивные аутосомные несцепленные признаки.

Какова вероятность рождения детей с аномалией, если оба родителя страдают ее доминантно наследующейся формой, но гетерозиготны по ней и еще гетерозиготны по двум рецессивным формам катаракты?