общая химия лекции

Яйцеклетка – крупная неподвижная клетка, обладающая за-па- сом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки состав­ ляют 150–170 мкм (гораздо больше мужских сперматозоидов, раз­ мер которых 50–70 мкм). Функции питательных веществ различ­ ны. Их выполняют:

1)компоненты, нужные для процессов биосинтеза белка (фер­ менты, рибосомы, м-РНК, т-РНК и их предшественники);

2)специфические регуляторные вещества, которые контроли­ руют все процессы, происходящие с яйцеклеткой, например, фак­ тор дезинтеграции ядерной оболочки (с этого процесса начинает­ ся профаза 1 мейотического деления), фактор, преобразующий ядро сперматозоида в пронуклеус перед фазой дробления, фактор, ответственный за блок мейоза на стадии метафазы II и др.;

3)желток, в состав которого входят белки, фосфолипиды, раз­ личные жиры, минеральные соли. Именно он обеспечивает пи­ тание зародыша в эмбриональном периоде.

По количеству желтка в яйцеклетке она может быть алецитальной, т. е. содержащей ничтожно малое количество желтка, поли-, мезо– или олиголецитальной. Человеческая яйцеклетка относится к алецитальным. Это обусловлено тем, что человече­ ский зародыш очень быстро переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Также человеческая яйцеклетка по распределению желтка является изолецитальной: при ничтожно малом количестве желтка он равномерно располагается в клетке, поэтому ядро оказывается примерно в центре.

Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более од­ ного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша.

Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытяну­ тую форму, содержит набор тех типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазмати­ ческой мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболоч­ кой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защит­ ную роль, питает яйцеклетку.

Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4–7 су­ ток она проходит по яйцеводу до полости матки расстояние, кото­ рое примерно составляет 10 см. Для яйцеклетки характерна плаз­ матическая сегрегация. Это означает, что после оплодотворения

веще не дробящемся яйце происходит такое равномерное распре­ деление цитоплазмы, что в дальнейшем клетки зачатков буду­

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 31

щих тканей получают ее в определенном закономерном количе­ стве.

3. Строение и функции сперматозоидов

Сперматозоид – это мужская половая клетка (гамета). Он обла­ дает способностью к движению, чем в известной мере обеспечи­ вается возможность встречи разнополых гамет. Размеры сперма­ тозоида микроскопические: длина этой клетки у человека состав­ ляет 50–70 мкм (самые крупные они у тритона – до 500 мкм). Все сперматозоиды несут отрицательный электрический заряд, что препятствует их склеиванию в сперме. Количество сперматозои­ дов, образующихся у особи мужского пола, всегда колоссально. Например, эякулят здорового мужчины содержит около 200 млн сперматозоидов (жеребец выделяет около 10 млрд сперматозои­ дов).

Строение сперматозоида По морфологии сперматозоиды резко отличаются от всех дру­

гих клеток, но все основные органеллы в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, кото­ рое несет наследственный материал в виде хроматина. На перед­ нем конце головки (на ее вершине) располагается акро-сома, ко­ торая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы – фермента, кото­ рый способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйце­ клетки, что делает возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена мито­ хондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде фруктозы, которой очень богат эякулят. На границе головки и шейки располагается центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары есть в центре. Жгутик является органоидом активного движения. В семенной жидкости мужская гамета развивает ско­ рость, равную 5 см/ч (что применительно к ее размерам пример­ но в 1,5 раза быстрее, чем скорость пловца-олимпийца).

При электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет не коллоидное, а жидкокристал­ лическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозо­ ида к неблагоприятным условиям внешней среды (например, к кислой среде женских половых путей). Установлено, что сперма­ тозоиды более устойчивы к воздействию ионизирующей радиа­

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 32

ции, чем незрелые яйцеклетки.

Сперматозоиды некоторых видов животных имеют акросомный аппарат, который выбрасывает длинную и тонкую нить для захвата яйцеклетки.

Установлено, что оболочка сперматозоида имеет специфиче­ ские рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяе­ мые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется положительным хемотаксисом).

При оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи.

4. Оплодотворение

Оплодотворение – это процесс слияния половых клеток. В ре­ зультате оплодотворения образуется диплоидная клетка – зигота, это начальный этап развития нового организма. Оплодотворе­ нию предшествует выделение половых продуктов, т. е. осемене­ ние. Существует два типа осеменения:

1)наружное. Половые продукты выделяются во внешнюю сре­ ду (у многих пресноводных и морских животных);

2)внутреннее. Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих, человека).

Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.

Сближение гамет С)бусловлено совокупностью факторов, повышающих вероят­

ность встречи гамет: половой активностью самцов и самок, ско­ ординированной во времени, соответствующим половым поведе­ нием, избыточной продукцией сперматозоидов, крупными раз­ мерами яйцеклеток. Ведущий фактор – выделение гаметами га­ монов (специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетка выделяет гиногамоны, ко­ торые обусловливают направленное движение к ней сперматозо­ идов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.

Для млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки. Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую способность (про­ исходит так называемая капацитация, т. е. способность к акросо­ м-ной реакции).

Акросомная реакция

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 33

Акросомная реакция – это выброс протеолитических фермен­ тов (главным образом, гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворе­ ние оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления спер­ матозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйце­ клетки (так называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плаз­ матические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проника­ ют ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделя­ ется и рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.

Активация яйцеклетки Активация яйцеклетки происходит закономерно в результате

контакта ее со сперматозоидом. Имеет место кортикальная реак­ ция, защищающая яйцеклетку от полиспермии, т. е. проникнове­ ния в нее более одного сперматозоида. Она заключается в том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием специфических ферментов, выделяющихся из кор­ тикальных гранул.

В яйцеклетке изменяется обмен веществ, повышается потреб­ ность в кислороде, начинается активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом трансля­ ционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосо­ мы и энергия в виде макроэргов были запасены еще в овогенезе).

Слияние гамет У большинства млекопитающих на момент встречи яйцеклет­

ки со сперматозоидом она находится в метафазе II, так как про­ цесс мейоза в ней заблокирован с помощью специфического фак­ тора. У трех родов млекопитающих (лошадей, собак и лисиц) блок осуществляется на стадии диакинеза. Этот блок снимается только после того, как в яйцеклетку проникает ядро сперматозоида. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает другой вид – сначала интерфаз­ ного, а затем и профазного ядра. Ядро сперматозоида превраща­ ется в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом).

После завершения мейоза ядро превращается в женский пронуклеус и также содержит количество наследственного материа­ ла, соответствующее n2c.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 34

Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая мембрана, возникает зи­ гота. Первое митотическое деление зиготы приводит к образова­ нию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из ко­ торых несет диплоидный набор хромосом 2n2c.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 35

ЛЕКЦИЯ № 7. Бесполое размножение. Формы и биологическая роль

Размножение – универсальное свойство всех живых организ­ мов, способность воспроизводить себе подобных. С его помощью происходит сохранение во времени видов и жизни в целом. Оно обеспечивает смену поколений. Жизнь клеток, составляющих организм, намного короче жизни самого организма, поэтому его существование поддерживается только за счет размножения кле­ ток. Различают два способа размножения – бесполое и половое. При бесполом размножении главным клеточным механизмом, обеспечивающим увеличение числа клеток, является митоз. Ро­ дителем является одна особь. Потомство представляет собой точ­ ную генетическую копию родительского материала.

1. Биологическая роль бесполого размножения

Поддержание наибольшей приспособленности в малоизменя­ ю-щихся условиях окружающей среды. Оно усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые темпы размножения; используется в практической селекции. Бесполое размножение встречается как у одно-, так и у многокле­ точных организмов. У одноклеточных эукариот бесполое размно­ жение представляет собой митотическое деление, у прокариот – деление ну-клеоида, у многоклеточных форм – вегетативное раз­ множение.

2.Формы бесполого размножения

Уодноклеточных организмов выделяют следующие формы бесполого размножения: деление, эндогонию, шизогонию (мно­ жественное деление) и почкование, спорообразование.

Деление характерно для таких одноклеточных, как амебы, ин­ фузории, жгутиковые. Сначала происходит митотическое деле­ ние ядра, затем цитоплазма делится пополам все более углубляю­ щейся перетяжкой. При этом дочерние клетки получают пример­ но одинаковое количество цитоплазмы и органоидов.

Эндогония (внутреннее почкование) характерно для токсоплазмы. При образовании двух дочерних особей материнская да­ ет лишь двух потомков. Но может быть внутреннее множествен­ ное почкование, что приведет к шизогонии.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 36

Шизогония развивается на основе предыдущей формы. Встре­ чается у споровиков (малярийного плазмодия) и др. Происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Затем вся цитоплаз­ ма разделяется на части, которые обособляются вокруг новых ядер. Из одной клетки образуется очень много дочерних.

Почкование (у бактерий, дрожжевых грибов и др.). При этом на материнской клетке первоначально образуется небольшой буго­ рок, содержащий дочернее ядро (нуклеоид). Почка растет, дости­ гает размеров материнской особи, а затем отделяется от нее.

Спорообразование (у высших споровых растений: мхов, папо­ ротников, плаунов, хвощей, водорослей). Дочерний организм раз­ вивается из специализированных клеток – спор, содержащих га­ плоидный набор хромосом. В царстве бактерий тоже встречается спорообразование. Cпоры, покрытые плотной оболочкой, защи­ щающей ее от неблагоприятных воздействий окружающей сре­ ды, не способ размножения, а способ переживания неблагоприят­ ных условий.

3. Вегетативная форма размножения

Характерна для многоклеточных организмов. При этом новый организм образуется из группы клеток, отделяющихся от мате­ ринского организма. Растения размножаются клубнями, корне­ вищами, луковицами, корнеклубнями, корнеплодами, корневой порослью, отводками, черенками, выводковыми почками, ли­ стьями. У животных вегетативное размножение встречается у самых низкоорганизованных форм. У губок и гидр оно идет путем почкования. За счет размножения группы клеток на материн­ ском теле образуется выпячивание (почка), состоящее из клеток экто– и эндодермы. Почка постепенно увеличивается, на ней воз­ никают щупальца, и отделяется от материнского организма. Рес­ ничные черви делятся на две части, и в каждой из них восстанав­ ливаются недостающие органы за счет неупорядоченного деле­ ния клеток. Кольчатые черви могут восстанавливать целый орга­ низм из одного членика. Этот вид деления лежит в основе регене­ рации – восстановления утраченных тканей и частей тела (у кольчатых червей, ящериц, саламандр). Особая форма бесполого размножения – стробиляция (у полипов). Полипоид-ный орга­ низм довольно интенсивно растет, при достижении определен­ ных размеров начинает делиться на дочерние особи. В это время он напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся медузы отрыва­ ются и начинают самостоятельную жизнь.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 37

ЛЕКЦИЯ № 8. Половое размножение. Его формы и биологическая роль

1. Эволюционный смысл полового размножения

Половое размножение встречается в основном у высших орга­ низмов. Это более поздний вид размножения (существует около 3 млрд лет). Оно обеспечивает значительное генетическое разно­ образие и, следовательно, большую фенотипическую изменчи­ вость потомства; организмы получают большие эволюционные возможности, возникает материал для естественного отбора.

Помимо полового размножения, существует половой процесс. Суть его в том, что обмен генетической информацией между осо­ бями происходит, но без увеличения числа особей. Формирова­ нию гамет у многоклеточных предшествует мейоз. Половой про­ цесс состоит в объединении наследственного материала от двух разных источников (родителей).

При половом размножении потомство генетически отличается от своих родителей, так как между родителями происходит обмен генетической информацией.

Основой полового размножения является мейоз. Родителями являются две особи – мужская и женская, они вырабатывают раз­ ные половые клетки. В этом проявляется половой диморфизм, который отражает различие задач, выполняемых при половом размножении мужским и женским организмами.

Половое размножение осуществляется через гаметы – половые клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и вырабатываю­ щиеся в родительских организмах. Слияние родительских клеток приводит к образованию зиготы, из которой в дальнейшем обра­ зуется организм-потомок. Половые клетки образуются в гонадах

– половых железах (в яичниках у самок и семенниках у самцов). Процесс образования половых клеток называется гаметогене-

зом (овогенезом у самок и сперматогенезом у самцов).

Если мужские и женские гаметы образуются в организме одной особи, то ее называют гермафродитной. Гермафродитизм бывает истинный (особь имеет гонады обоих полов) и ложный гермафро­ дитизм (особь имеет половые железы одного типа – мужского или женского, а наружные половые органы и вторичные половые признаки обоих полов).

2. Виды полового размножения

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 38

У одноклеточных организмов выделяют две формы полового размножения – копуляцию и конъюгацию.

При конъюгации (например, у инфузорий) специальные поло­ вые клетки (половые особи) не образуются. У этих организмов имеются два ядра – макро– и микронуклеус. Обычно инфузории размножаются делением надвое. При этом микронуклеус сначала делится митотически. Из него формируются стационарное и ми­ грирующее ядра, имеющие гаплоидный набор хромосом. Затем две клетки сближаются, между ними образуется протоплазматический мостик. По нему происходит перемещение в цитоплазму партнера мигрирующего ядра, которое затем сливается со стаци­ онарным. Формируются обычные микро– и макронуклеусы, клет­ ки расходятся. Так как при этом процессе не происходит увеличе­ ния количества особей, то говорят о половом процессе, а не о половом размножении. Однако происходит обмен (рекомбина­ ция) наследственной информацией, поэтому потомки генетиче­ ски отличаются от своих родителей.

При копуляции (у простейших) происходят образование поло­ вых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приоб­ ретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиго­ ту. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала, поэтому особи генетически отличны от родительских.

3.Различия между гаметами

Впроцессе эволюции степень различия гамет нарастает. Сна­ чала имеет место простая изогамия, когда половые клетки еще не имеют дифференцировки. При дальнейшем усложнении процес­ са возникает анизогамия: мужские и женские гаметы различают­ ся, однако не качественно, а количественно (у хламидомонад). Наконец, у водоросли вольвокса большая гамета становится не­ подвижной и самой крупной из всех гамет. Такая форма анизога­ мии, когда гаметы резко различны, называется оогамией. У мно­ гоклеточных животных (в том числе у человека) имеет место исключительно оогамия. Среди растений изогамия и анизогамия встречаются только у водорослей.

4.Нетипичное половое размножение

Речь пойдет о партеногенезе, гиногенезе, андрогенезе, поли-эм­ брионии, двойном оплодотворении у покрытосеменных расте­ ний.

Партеногенез (девственное размножение)

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 39

Дочерние организмы развиваются из неоплодотворенных яй­ цеклеток. Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне.

Значение партеногенеза:

1)размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2)резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3)встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

Виды партеногенеза:

1)облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в по­ пуляциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2)циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, ко­ ловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вы­ мирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые от­ кладывают два вида яиц – крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких – самцы, ко­ торые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появ­ ляются исключительно самки;

3)факультативный (необязательный) партеногенез. Встречает­ ся у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных – самцы (трутни).

У этих видов партеногенез существует для регулирования чис­ ленного соотношения полов в популяции.

Выделяют также естественный (существует в естественных по­ пуляциях) и искусственный (используется человеком) партеноге­ нез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он до­ бился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько се­ кунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Спер­ матозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее разви­ тие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не слива­ ется и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 40