общая химия лекции

Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоя­ тельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броне­ носцев. У броненосцев клеточный материал первоначально од­ ного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется меж­ ду 4–8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает пол­ ноценную особь.

К этой категории явлений можно отнести появление однояй­ цовых близнецов у человека.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 41

ЛЕКЦИЯ № 9. Жизненный цикл клетки. Митоз

1. Понятие о жизненном цикле

Жизненный цикл клетки отражает все закономерные струк­ турно-функциональные изменения, происходящие с клеткой во времени. Жизненный цикл – это время существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или естественной гибели.

У клеток сложного организма (например, человека) жизнен­ ный цикл клетки может быть различным. Высокоспециализиро­ ванные клетки (эритроциты, нервные клетки, клетки поперечно­ полосатой мускулатуры) не размножаются. Их жизненный цикл состоит из рождения, выполнения предназначенных функций, гибели (гетерокаталитической интерфазы).

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой ком­ плекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деле­ ния клетки, а также до и после него. Митотический цикл – это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деле­ ния до следующего и заканчивающихся образованием двух кле­ ток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба не­ определенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Митоз – это основной тип деления соматических эукариоти-че­ ских клеток. Процесс деления включает в себя несколько после­ довательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжитель­ ность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого ми­ тоза составляет 1–1,5 ч, в2-периода интерфазы – 2–3 ч, S-периода интерфазы – 6—10 ч.

2. Биологическое значение жизненного цикла

Обеспечивает преемственность генетического материала в ря­ ду клеток дочерних генераций; приводит к образованию клеток, равноценных как по объему, так и по содержанию генетической информации.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 42

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между до­ черними клетками. Это сопровождается изменениями структуры

иморфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90 % информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синте­ тического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интер­ фазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в разме­ рах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гисто­ ны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происхо­ дит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способ­ ных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического мате­ риала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсерватив­ ным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме это­ го, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации под­ вергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но про­ исходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питатель­ ные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимуще­ ственно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период – препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз.

3. Митоз. Характеристика основных этапов

Деление клетки включает в себя два этапа – деление ядра (ми­ тоз, или кариокинез) и деление цитоплазмы (цитокинез).

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 43

Митоз состоит из четырех последовательных фаз – профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Ему предшествует период, назы­ ваемый интерфазой (см. характеристику митотического цикла).

Фазы митоза:

1)профаза. Центриоли клеточного центра делятся и расходятся

кпротивоположным полюсам клетки. Из микротрубочек образу­ ется веретено деления, которое соединяет центрио-ли разных по­ люсов. В начале профазы в клетке еще видны ядро и ядрышки, к концу этой фазы ядерная оболочка разделяется на отдельные фрагменты (происходит демонтаж ядерной мембраны), ядрышки распадаются. Начинается конденсация хромосом: они скручива­ ются, утолщаются, становятся видимыми в световой микроскоп. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС, резко сокращается число полисом;

2)метафаза. Заканчивается образование веретена деления. Конденсированные хромосомы выстраиваются по экватору

клетки, образуя метафазную пластинку. Микротрубочки верете­ на деления прикрепляются к центромерам, или кинетохо-рам (первичным перетяжкам), каждой хромосомы. После этого каж­ дая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (до­ черние хромосомы) которые оказываются связанными только в участке центромеры;

3)анафаза. Между дочерними хромосомами разрушается связь,

иони начинают перемещаться к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,2–5 мкм/мин. В конце анафазы на каждом полюсе оказывается по диплоидному набору хромосом. Хромосо­ мы начинают деконденсироваться и раскручиваться, становятся тоньше и длиннее; 4) телофаза. Хромосомы полностью деспира­ лизуются, восстанавливается структура ядрышек и интерфазного ядра, монтируется ядерная мембрана. Разрушается веретено деле­ ния. Происходит цитокинез (деление цитоплазмы). В животных клетках этот процесс начинается с образования в экваториаль­ ной плоскости перетяжки, которая все более углубляется и в кон­ це концов полностью делит материнскую клетку на две дочер­ ние.

При задержке цитокинеза образуются многоядерные клетки. Это наблюдается при размножении простейших путем шизого­ нии. У многоклеточных организмов так образуются синцитии – ткани, в которых отсутствуют границы между клетками (попе­ речно-полосатая мышечная ткань у человека).

Продолжительность каждой фазы зависит от типа ткани, фи­ зиологического состояния организма, воздействия внешних фак­ торов (света, температуры, химических веществ) и пр.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 44

4.Нетипичные формы митоза

Кнетипичным формам митоза относятся амитоз, эндомитоз, политения.

1. Амитоз – это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология ядра, видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосо­ мы не видны, и их равномерного распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования митотического аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных хромосом). Если при этом деление заканчи­ вается, возникает двухъядерная клетка. Но иногда перешнуровы­ вается и цитоплазма.

Такой вид деления существует в некоторых дифференцирован­ ных тканях (в клетках скелетной мускулатуры, кожи, соедини­ тельной ткани), а также в патологически измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуждаются в сохранении полноценной генетической информации, – оплодо­ творенных яйцеклетках, клетках нормально развивающегося эм­ бриона. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток.

2. Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают полиплоидные клетки. В норме этот процесс имеет место в ин­ тенсивно функционирующих тканях, например, в печени, где полиплоидные клетки встречаются очень часто. Однако с генети­ ческой точки зрения эндомитоз представляет собой геномную соматическую мутацию.

3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может достигать 1000

иболее, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. Такой тип деления наблю­ дается в некоторых высокоспециализированных тканях (пече­ ночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). По-литенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 45

ЛЕКЦИЯ № 10. Мейоз: характеристика, биологическое значение

Мейоз – это вид деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоид­ ного состояния в гаплоидное.

Мейоз представляет собой последовательность двух делений.

1. Стадии мейоза

Первое деление мейоза (редукционное) приводит к образова­ нию из диплоидных клеток гаплоидных. В профазу I, как и в митозе, происходит спирализация хромосом. Одновременно го­ мологичные хромосомы сближаются своими одинаковыми участ­ ками (конъюгируют), образуя биваленты. Перед вступлением в мейоз каждая хромосома имеет удвоенный генетический мате­ риал и состоит из двух хроматид, поэтому бивалента содержит 4 нити ДНК. В процессе дальнейшей спирализации может происхо­ дить кроссинговер – перекрест гомологичных хромосом, сопрово­ ждающийся обменом соответствующими участками между их хро-матидами. В метафазе I завершается формирование веретена деления, нити которого прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты таким образом, что от каждой цен­ тромеры идет только одна нить к одному из полюсов клетки. В анафазе I хромосомы расходятся к полюсам клетки, при этом у каждого полюса оказывается гаплоидный набор хромосом, состо­ ящий их двух хроматид. В телофазе I восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочер­ ние.

Второе деление мейоза начинается сразу после первого и сход­ но с митозом, однако вступающие в него клетки несут гаплоид­ ный набор хромосом. Профаза II по времени очень короткая. За ней наступает метафаза II, при этом хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, образуется веретено деления. В ана­ фазе II происходит разделение центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы направляются к полюсам деления. В телофазе II происходит деление клеток, в котором из двух гапло­ идных клеток образуется 4 дочерние гаплоидные клетки.

Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромо­ сом.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 46

В ходе мейоза осуществляются два механизма рекомбинации генетического материала.

1.Непостоянный (кроссинговер) представляет собой обмен го­ мологичными участками между хромосомами. Происходит в про­ фазе I на стадии пахитены. Результат – рекомбинация ал-лельных генов.

2.Постоянный – случайное и независимое расхождение гомо­ логичных хромосом в анафазе I мейоза. В результате гаметы по­ лучают разное число хромосом отцовского и материнского про­ исхождения.

2.Биологическое значение мейоза

1)является основным этапом гаметогенеза;

2)обеспечивает передачу генетической информации от орга­ низма к организму при половом размножении;

3)дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 47

ЛЕКЦИЯ № 11. Гаметогенез

1. Понятия гаметогенеза

Гаметогенез – это процесс образования половых клеток. Проте­ кает он в половых железах – гонадах (в яичниках у самок и в семенниках у самцов). Гаметогенез в организме женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и носит название овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом.

Гаметогенез – это последовательный процесс, которых склады­ вается из нескольких стадий – размножения, роста, созревания клеток. В процесс сперматогенеза включается также стадия фор­ мирования, которой нет при овогенезе.

2.Стадии гаметогенеза

1.Стадия размножения. Клетки, из которых в последующем образуются мужские и женские гаметы, называются сперматогониями и овогониями соответственно. Они несут диплоидный на­ бор хромосом 2n2c. На этой стадии первичные половые клетки многократно делятся митозом, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются в тече­ ние всего репродуктивного периода в мужском организме. Раз­ множение овогоний происходит главным образом в эмбриональ­ ном периоде. У человека в яичниках женского организма процесс размножения овогоний наиболее интенсивно протекает между 2

и5 месяцами внутриутробного развития.

К концу 7 месяца большая часть овоцитов переходит в профазу I мейоза.

Если в одинарном гаплоидном наборе количество хромосом обозначить как n, а количество ДНК – как c, то генетическая фор­ мула клеток в стадии размножения соответствует 2n2c до синте­ тического периода митоза (когда происходит репликация ДНК) и 2n4c после него.

2. Стадия роста. Клетки увеличиваются в размерах и превраща­ ются в сперматоциты и овоциты I порядка (последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением питательных веществ в виде желтка и белковых гранул). Эта стадия соответ­ ствует интерфазе I мейоза. Важное событие этого периода – ре­ пликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру: генетическая формула

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 48

клеток в этот период выглядит как 2n4c.

3.Стадия созревания. Происходят два последовательных деле­ ния – редукционное (мейоз I) и эквационное (мейоз II), которые вместе составляют мейоз. После первого деления (мейоза I) обра­ зуются сперматоциты и овоциты II порядка (с генетической фор­ мулой n2c), после второго деления (мейоза II) – сперматиды и зрелые яйцеклетки (с формулой nc) с тремя редукционными тель­ цами, которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется максимальное количество желтка в яйцеклет­ ках. Таким образом, в результате стадии созревания один сперма­ тоцит I порядка (с формулой 2n4c) дает четыре спермати-ды (с формулой nc), а один овоцит I порядка (с формулой 2n4c) образует одну зрелую яйцеклетку (с формулой nc) и три редукционных тельца.

4.Стадия формирования, или спермиогенеза (только при спер­ матогенезе). В результате этого процесса каждая незрелая спер­ мати-да превращается в зрелый сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи пере­ мещается к одному из полюсов ядра, формируя акросому. К друго­ му полюсу ядра устремляются центриоли, причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цито­ плазма сперматиды отторгается, поэтому головка сперматозоида

еепочти не содержит.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 49

ЛЕКЦИЯ № 12. Онтогенез

1. Понятие об онтогенезе

Онтогенез – это процесс индивидуального развития особи от момента образования зиготы при половом размножении (или появления дочерней особи – при бесполом) до конца жизни.

Воснову периодизации онтогенеза положена возможность осу­ ществления особью полового размножения. По этому принципу онтогенез делят на три периода: дорепродуктивный, репродук­ тивный и пострепродуктивный.

Дорепродуктивный период характеризуется неспособностью особи к половому размножению, в связи с ее незрелостью. В этот период происходят основные анатомические и физиологические преобразования, формируя зрелый в половом отношении орга­ низм. В дорепродуктивный период особь наиболее уязвима для неблагоприятных влияний физических, химических и биологи­ ческих факторов окружающей среды.

Этот период, в свою очередь, делится на 4 периода: эмбриональ­ ный, личиночный, период метаморфоза и ювенильный.

Эмбриональный (зародышевый) период длится от момента оплодотворения яйцеклетки до выхода зародыша из яйцевых оболочек.

Личиночный период встречается у некоторых представителей низших позвоночных животных, зародыши которых, выйдя из яйцевых оболочек, некоторое время существуют, не имея всех черт зрелой особи. Для личинки характерны эмбриональные чер­ ты особи, наличие временных вспомогательных органов, способ­ ность к активному питанию и размножению. Благодаря этому личинка завершает свое развитие в наиболее благоприятных для этого условиях.

Метаморфоз как период онтогенеза характеризуется структур­ ными преобразованиями особи. При этом вспомогательные орга­ ны разрушаются, а постоянные органы совершенствуются или новообразуются.

Ювенильный период длится от момента окончания метамор­ фоза до вступления в репродуктивный период. В этот период особь интенсивно растет, происходит окончательное формирова­ ние структуры и функции органов и систем.

Врепродуктивном периоде особь реализует свою возможность

кразмножению. В этот период развития она окончательно сфор­ мирована и устойчива к действию неблагоприятных внешних факторов.

КозловаКурбатова Е. А.: Общая биология: конспект лекций / 50