лекции по гисте
.pdfретикулоэпителиоциты, которые имеют отростчатую форму и при помощи своих отростков охватывают гемокапилляры.
Васкуляризация тимуса
Поступающие в тимус артерии ветвятся на междольковые, внутридольковые, а затем дуговые сосуды. Дуговые артерии распадаются до капилляров, образующих глубокую сеть в коре. Меньшая часть корковых капилляров на границе с мозговым веществом переходит в посткапиллярные вены с высоким эндотелием. Через них осуществляется рециркуляция лимфоцитов. Большая часть капилляров не заходит в посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, в продолжается в субкапсулярные венулы. Венулы переходят в выносящие вены.
3.Функции лимфатических узлов:
кроветворная функция заключается в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов;
барьерно-защитная функция — неспецифическая защита от антигенов заключается в фагоцитозе их из лимфы многочисленными макрофагами и "береговыми" клетками; специфическая защитная функция заключается в осуществлении специфических иммунных реакций;
дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от тканей. При нарушении этой функции наблюдается периферический отек;
функция депонирования лимфы, в норме определенное количество лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока;
обменная функцияучастие в обмене веществ - белков, жиров, углеводов и других веществ.
Строение Общее число лимфоузлов в организме человека примерно 1000, что составляет около 1 % массы тела. Их
размеры в среднем равны 0,5—1 см. Лимфоузлы имеют почковидную форму, лежат регионарно по отношению к органам, группами. С выпуклой поверхности лимфоузла в него входят приносящие лимфососуды, а с противоположной стороны, которая называется воротами, выходят выносящие лимфососуды. Кроме того, в ворота лимфоузла входят артерия и нервы, а выходят вены.
Лимфоузлы являются паренхиматозными зональными органами. В них можно выделить следующие структурно-функциональные компоненты:
капсула, содержащая рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань с большим количеством коллагеновых волокон. В капсуле встречаются гладкие миоциты, способствующие активному продвижению лимфы;
трабекулы, отходящие от капсулы, анастомозируя друг с другом, они образуют каркас лимфоузла;
ретикулярная ткань, заполняющая все пространство между капсулой и трабекулами;
в лимфоузле различают две зоны: периферическуюкорковое вещество, и центральную - мозговое вещество;
между корковым и мозговым веществом — паракортикальная зона или глубокая кора;
синусы — совокупность лимфососудов, по которым движется лимфа. Последовательность прохождения лимфы через лимфоузел и расположение синусов такова: приносящие лимфососуды — краевой или субкапсулярный синус
— промежуточные корковые синусы — промежуточные мозговые синусы — воротный синус — выносящий лимфососуд в области ворот.
Корковое вещество лимфатического узла представлено скоплением лимфоидной ткани, в составе которой
имеются лимфоидные фолликулы, или узелки, и интерфолликулярное плато. Лимфоидные узелкиокруглые величиной до 1 мм. Различают первичные без реактивного центра, и вторичные лимфоидные фолликулы, имеющие реактивный центр (центр размножения, светлый центр).
Первичные фолликулы состоят в основном из малых "наивных" В-лимфоцитов, связанных с ретикулярными и фолликулярными дендритными клетками. При попадании антигена протекает бласттрансформация "наивных" В- лимфоцитов, и формируются вторичные узелки. Они состоят из центра размножения и короны, или мантии, на периферии. Корона образована малыми В-лимфоцитами памяти, а также малыми "наивными" лимфоцитами костномозгового происхождения. Реактивный центр на высоте иммунной реакции подразделяется на темную и светлую зоны. Темная зона обращена к паракортикальной зоне. Здесь клетки митотически делятся, перемещаются в светлую, более периферическую зону, где находятся уже более зрелые, мигрирующие клетки. Предшественники плазмоцитов выходят из фолликула через боковые зоны короны в интерфолликулярное плато, а затем перемещаются через паракортикальную зону в мозговое вещество (в мякотные тяжи), где созревают в плазмоциты.
Паракортикальная зона или зона глубокой коры находится на границе коркового и мозгового вещества. Она является тимусзависимой зоной (Т-зоной) лимфоузла. Содержит преимущественно Т-лимфоциты, однако здесь обнаруживаются мигрирующие в мякотные тяжи мозгового вещества плазмоциты на разных стадиях развития. Всю паракортикальную зону можно разделить на отдельные единицы. Каждая единица состоит из центральной и периферической частей. В центре происходит бласттрансформация и размножение Т-лимфоцитов. На периферии находятся посткапиллярные вены с высоким эпителием. Через них происходит миграция лимфоцитов из крови в лимфоузел и, возможно, обратно.
Мозговое вещество состоит из двух структурно-функциональных компонентов: мозговых и мякотных тяжей и мозговых промежуточных синусов. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной. Здесь происходит созревание мигрировавших из коры предшественников плазмоцитов в плазмоциты. Накапливающиеся при иммунном ответе в мозговых тяжах плазмоциты секретируют в лимфу антитела. Снаружи к мозговым тяжам прилежат мозговые синусы.
Строение синусов лимфоузла
Все синусы лимфоузла представляют собой щелевидные пространства, которые выстланы эндотелием, способным к фагоцитозу. Кроме эндотелиоцитов в образовании стенки лимфатических синусов участвуют рететелиальные клетки. Они имеют отростчатую форму. При этом отростки пересекают все пространства синуса и на противоположной его стороне формируют расширения в виде площадок, которые на ряду с литоральными клетками формируют прерывистую выстилку синусов. Базальная мембрана в выстилке синусов отсутствует. Отростки рететелиальных клеток формируют трехмерную сеть, замедляющую ток лимфы, что способствует ее более полному очищению макрофагами. Сеть формируют также идущие в разных направлениях ретикулярные волокна. В синусах много свободных макрофагов и лимфоцитов, которые могут фиксироваться в сети.
Кровоснабжение лимфатического узла
Кровеносные сосуды входят в ворота узла. От артерий отходят капилляры в капсулу и трабекулы, а также к узелкам. В них есть поверхностная и глубокая капиллярные сети. Капиллярные сети продолжаются в венулы с высоким эндотелием, а затем в вены, которые выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно.
4. Функции селезенки:
кроветворная — образование лимфоцитов; барьерно-защитная — фагоцитоз, осуществление иммунных реакций. Селезенка удаляет из крови все бактерии
за счет деятельности многочисленных макрофагов; депонирование крови и тромбоцитов;
обменная функция — регулирует обмен углеводов, железа, стимулирует синтез белков, факторов свертывания крови и другие процессы;
гемолитическая при участии лизолецитина селезенка разрушает старые эритроциты, а также в селезенке разрушаются стареющие и поврежденные тромбоциты;
эндокринная функция — синтез эритропоэтина, стимулирующего эритропоэз.
Строение
Селезенка — паренхиматозный зональный орган, снаружи она покрыта соединительнотканной капсулой, к которой прилежит мезотелий. Капсула содержит гладкие миоциты. От капсулы отходят трабекулы из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки и составляют 7 % ее объема. Все пространство между капсулой и трабекулами заполнено ретикулярной тканью. Ретикулярная ткань, трабекулы и капсула образуют строму селезенки. Совокупность лимфоидных клеток представляет ее паренхиму. В селезенке выделяют две различающиеся по строению зоныкрасную и белую пульпу.
Белая пульпа — это совокупность лимфоидных фолликулов (узелков), лежащих вокруг центральных артерий. Белая пульпа составляет 1/5 часть селезенки. Лимфоидные узелки селезенки отличаются по строению от фолликулов лимфоузла, так как содержат и Т-зоны и В-зоны. Каждый фолликул имеет 4 зоны:
реактивный центр (центр размножения);
мантийная зона — корона из малых В-лимфоцитов памяти;
маргинальная зона;
периартериальная зона или периартериальная лимфоидная муфтазона вокруг центральных артерий.
1-я и 2-я зоны соответствуют лимфоидным узелкам лимфоузла и являются В-зоной селезенки. В центре размножения фолликулов располагаются фолликулярные дендритные клетки, В-лимфоциты на разных стадиях развития и делящиеся В-лимфоциты, претерпевшие бласттрансформацию. Здесь происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов. В мантийной зоне происходит кооперация Т- и В-лимфоцитов и накопление В-лимфоцитов памяти.
Т-лимфоциты, составляющие 60 % всех лимфоцитов белой пульпы, лежат вокруг центральной артерии в 4-й зоне, поэтому эта зона является Т-зоной селезенки. Снаружи от периартериальной и мантийной зон узелков находится маргинальная зона. Ее окружает маргинальный синус. В этой зоне происходят кооперативные взаимодействия Т- и В- лимфоцитов, через нее в белую пульпу поступают Т- и В-лимфоциты, а также антигены, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют созревшие плазмоциты. Клеточный состав маргинальной зоны представлен лимфоцитами, макрофагами, ретикулярными клетками.
Красная пульпа селезенки состоит из пульпарных сосудов, пульпарных тяжей и нефильтрующих зон. Пульпарные тяжи в своей основе содержат ретикулярную ткань. Между ретикулярными клетками находятся эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях созревания. Функциями пульпарных тяжей являются:
распад и уничтожение старых эритроцитов;
созревание плазмоцитов;
осуществление обменных процессов.
Синусы красной пульпы — это часть кровеносной системы селезенки. Они составляют большую часть красной пульпы. Имеют диаметр 12—40 мкм. Относятся к венозной системе, но по строению близки к синусоидным капиллярам: выстланы эндотелием, который лежит на прерывистой базальной мембране. Кровь из синусов может поступать сразу в ретикулярную основу селезенки. Функции синусовтранспорт крови, обмен кровью между сосудистой системой и стромой, депонирование крови.
В красной пульпе есть так называемые нефильтрующие зоны — в которых не происходит кровоток. Эти зоны являются скоплением лимфоцитов и могут служить резервом для образования новых лимфоидных узелков в процессе иммунного ответа. В красной пульпе находится множество макрофагов, которые очищают кровь от различных антигенов.
Соотношение белой и красной пульпы может быть различным, в связи с этим выделяют два типа селезенок:
иммунный тип характеризуется выраженным развитием белой пульпы;
метаболический тип, при котором значительно преобладает красная пульпа.
5.Миндалины
В отличии от лимфоузлов и селезенки, относящихся к так называемым лимфоретикулярным органам иммунной системы, миндалины называют лимфоэпителиальными органами. Так как в них осуществляются тесное взаимодействие эпителия и лимфоцитов. Миндалины расположены на границе ротовой полости и пищевода. Различают парные (небные) и одиночные (глоточная и язычная) миндалины. Кроме того, скопление лимфоидной ткани имеются в области слуховых (евстахиевых) труб (трубные миндалины) и в желудочке гортани (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова-Вальдейера, окружающее вход в дыхательный и пищеварительный тракт.
Функции миндалин:
антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов;
барьерно-защитная;
цензорная функция — контроль за состоянием микрофлоры пищи.
Небные миндалины представлены двумя овальными телами. Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Эпителий слизистой оболочки многослойный плоский неороговевающий образует 10—20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами или лакунами. Лакуны имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителий миндалин, особенно выстилающий крипты, сильно инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, иногда и плазмоцитами, а также содержит антигенпредставляющие клетки Лангерганса. В собственной пластике слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки, межузелковая и надузелковая диффузная лимфоидная ткань. Лимфоидные узелки состоят из крупного центра размножения (место бласттрансформации В-лимфоцитов) и мантийной зоны (короны, содержащей В-лимфоциты памяти. В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции.
Межузелковые зоны — место бласттрансформации Т-лимфоцитов и созревания (Т-зоны). Здесь находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием для миграции лимфоцитов. Плазмоциты, которые образуются в В-зонах, продуцируют в основном иммуноглобулин класса А, но могут синтезировать и иммуноглобулины других классов. Надузелковая соединительная ткань собственной пластинки содержит большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Эпителий в области крипт инфильтрирован лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами.
Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся по сути часть подслизистой оболочки. В подслизистой оболочке залегают концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Выводные протоки этих желез открываются на поверхности эпителия между криптами. Снаружи от капсулы и подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.
6.Функции аппендикса:
антигензависимая дифференцировка лимфоцитов;
барьерно-защитная функция.
Строение
Стенка аппендикса состоит из 4-х оболочек, характерных для толстого кишечника, частью которого аппендикс
является:
слизистой (цилиндрический однослойный эпителий, собственная и мышечная пластинки);
подслизистой (рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань);
мышечной (внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани с межмышечной рыхлой волокнистой соединительной ткани);
серозной (слой рыхлой волокнистой соединительной ткани и мезотелий).
Просвет аппендикса имеет звездчатую форму, содержит клеточный дендрит и часто может зарастать. В собственной пластинке и подслизистой оболочке находятся многочисленные лимфоидные узелки — В-зоны, состоящие из реактивного центра и мантийной зоны из В-лимфоцитов памяти. В узелках происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов под влиянием антигенов, которые перерабатываются макрофагами и фолликулярными дендритными клетками. Активированные В- лимфоциты превращаются в плазмоциты и В-лимфоциты памяти. Плазмоциты синтезируют антитела класса А.
Пейеровы бляшки (групповые лимфатические узелки)это групповые лимфоидные фолликулы тонкой кишки. Функции у них такие же, как у аппендикса. В-зонами пейеровых бляшек являются лимфоидные узелки, а Т- зонамимежузелковые зоны. Стенка кишки в области бляшек выпячивается лимфоидной тканью в виде купола. Крипты в области бляшек полностью исчезают, а ворсинки резко укорачиваются и могут иметь неправильную форму.
ЛЕКЦИЯ 20. Мочевыделительная система
1.Строение и функции почек
2.Гистофизиология нефрона
3.Кровоснабжение почки
4.Мочевыводящие пути
Мочевыделительная система состоит из почек — мочеобразующего органа и мочевыводящих путей: почечных лоханок и чашечек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.
1.Функции почек:
мочеобразование и мочевыделение, заключается в образовании мочи путем фильтрации плазмы крови и реабсорбции обратно в кровь полезных для организма продуктов обмена. С образующейся в почках мочой выделяются конечные продукты азотистого обмена и ксенобиотики: токсические, лекарственные вещества и другие;
поддержание кислотно-щелочного гомеостаза;
регуляция водно-солевого обмена;
регуляция артериального давления;
эндокринная функция и синтез биологически активных веществ — выработка ренина, эритропоэтина, эритрогенина, простагландинов, биогенных аминов, витамина D3 (кальцитрола), калликреина, ряда интерлейкинов;
участие обмене веществ, в первую очередь, в обмене белков и углеводов;
участие в работе свертывающей противосвертывающей системы заключающейся в выработке урокиназы (активатора плазминогена, фактора фибринолиза), фактора активации тромбоцитов.
Развитие почек начинается на первом месяце эмбриогенеза и продолжается после рождения. Источником
развития является промежуточная мезодерма — нефротом. У зародыша человека нефротом сегментирован только в головном конце, а в каудальном нет. Эта несегментированная часть называется нефрогенной тканью. В развитии почек выделяют три стадии: пронефроса (предпочки), мезонефроса (первичной почки) и метанефроса (дефинитивной почки).
Пронефрос развивается из 8—10 передних сегментов нефротома. Из них образуются трубочки протонефридии, которые вентральным концом открываются в целом, а дорзальным обращены в сторону сомитов, от которых отделяются и соединяются друг с другом, образуя парные пронефротические протоки. Эти протоки постепенно удлиняются за счет присоединения к ним все новых канальцев и достигают клоаки. У зародыша человека пронефрос не функционирует и редуцируется, но пронефротический проток, соединяясь с канальцами мезонефроса, превращается в важный зачаток — мезонефральный (вольфов) проток.
На втором месяце эмбриогенеза из 25 пар сегментов нефротома начинает развиваться первичная почка — мезонефрос. Из этих сегментов образуются канальцы метанефридии S-образной формы. Одним (дорзальным) концом они впадают в пронефротический проток, который с этого момента называется мезонефральным протоком, другим (вентральным) концом формируют капсулу, которая обволакивает сосудистые веточки, отходящие от аорты, образуя вместе с ними почечное тельце. Благодаря почечным тельцам происходит фильтрация из плазмы крови конечных продуктов обмена веществ. Мезонефрос функционирует в течение 5 месяцев беременности, а затем редуцируется, однако в мужском организме часть его канальцев используется для образования некоторых структур яичка и его придатков.
Метанефрос (окончательная почка) начинает формироваться на 2-м месяце эмбриогенеза, а к 5-му — уже функционирует. Она образуется из несегментированных частей нефротома — нефрогенной ткани и мезонефрального протока. Каудальный конец мезонефрального протока непосредственно над областью впадения его в клоаку дает так называемый метанефрический дивертикул, который внедряется в нефрогенную ткань. Нефрогенная ткань концентрируется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластему. Из метанефрогенной бластемы формируются все части нефрона дефинитивной почки. При этом нефрогенная ткань сохраняется в корковом веществе детей примерно до 3-летнего возраста, давая новые нефроны. Из мезонефральных протоков (метанефрических дивертикулов) образуется эпителий собирательных трубок, сосочков канальцев, лоханок, чашечек, мочеточников. Сосудистая система почки и ее соединительная ткань развиваются из мезенхимы. Эпителий различных участков слизистой оболочки мочевого пузыря имеет различное происхождение - из аллантоиса, мезонефрального протока и частично из кожной эктодермы.
Почка является паренхиматозным зональным органом. Снаружи она покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани и серозной оболочки. От капсулы отходят прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, по которым идут сосуды. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между ними неровная: корковое вещество проникает в мозговое в виде колонок Бертини, а мозговое в корковоев виде мозговых
лучей Феррейна.
Корковое вещество занимает наружную, поверхностную часть почки и мозговыми лучами Феррейна разделяется на отдельные участки. Участки коркового вещества своей нижней частью внедряются между основаниями мозговых пирамид в мозговое вещество в виде колонок Бертини, отделяя пирамиды друг от друга.
Мозговое вещество образовано мозговыми пирамидами. Их широкие основания повернуты в сторону коркового вещества, вершины пирамид называются сосочками. Они обращены к малым чашечкам, которые далее продолжаются в большие чашечки и затем в почечную лоханку.
2. Гистофизиология нефрона
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Он состоит из капсулы и переходящих друг в друга канальцевпроксимальных извитого и прямого, дистальных извитого и прямого. В каждой почке около 2 млн нефронов.
По локализации различают:
суперфициальные или подкапсульные (около 1 %); корковые (85 %); юкстамедуллярные, или околомозговые (около 14 %).
Внефроне выделяют:
капсулу (вместе с сосудистым клубочком формирует почечное тельце Мальпиги);
проксимальный извитой отдел;
проксимальный прямой отдел;
тонкий отдел;
дистальный извитой отдел;
дистальный прямой отдел.
Протяженность всех канальцев одного нефрона составляет около 50 мм, а всех нефронов около 100 км. Дистальные извитые канальцы впадают в собирательные трубочки, которые берут начало в мозговых лучах в корковом веществе, продолжаются в мозговое вещество и на вершине пирамид открываются в сосочковые каналы. Указанные выше отделы нефронов располагаются как в мозговом, так и в корковом веществе.
Всостав коркового вещества входят следующие структуры:
почечные тельца Мальпиги;
проксимальные извитые канальцы;
дистальные извитые канальцы.
Вкорковом веществе залегают также компоненты юкстагломерулярного аппарата. В мозговом веществе находятся: проксимальные прямые канальцы, тонкие канальцы, дистальные прямые канальцы, а также в мозговом веществе находятся собирательные трубочки. У корковых нефронов в корковом веществе находятся почечное тельце, проксимальный и дистальный отделы, и только тонкий отдел и восходящая часть петли лежат в мозговом слое. Юкстагломерулярные нефроны имеют очень длинный тонкий сегмент, который состоит из нисходящей и восходящей частей (петля Генле). Они глубоко спускаются в мозговое вещество, в котором лежат также прямые проксимальные и прямые дистальные канальцы. Остальные части нефронов лежат в корковом веществе.
Капсула нефрона, имеющая вид двустенной чаши, и входящие в нее капилляры первичной капиллярной сети образуют почечное тельце Мальпиги. В почечном тельце выделяют сосудистый полюс, находящийся в месте расположения приносящей и выносящей артериол, и мочевой полюс, прилежащий к начальному сегменту проксимального канальца.
Первичная капиллярная сеть лежит между приносящей и выносящей артериолами и содержит около 30 капиллярных петель. Между капиллярными петлями располагается мезангий — соединительная ткань клубочка с особыми мезангиальными клетками и межклеточным веществом. Эндотелий капилляров состоит из сильно уплощенных эндотелиоцитов с фенестрами размером 0,1 мкм. Число фенестр меняется в зависимости от функциональной нагрузки, при этом их площадь может составлять до 30 % от общей площади эндотелиоцитов. Эндотелий лежит на трехслойной базальной мембране, общей для эндотелиоцитов и подоцитов. Наружный и внутренний слои в мембране светлые, а средний — темный. В темном слое находятся микрофибриллы, которые образуют сеть с диаметром около 7 нм. Через эти ячейки в мочу могут попасть только очень мелкие белковые молекулы.
Внутренний (париетальный) листок капсулы нефрона со всех сторон окружает клубочковые капилляры. Этот листок состоит из одного слоя эпителиоцитов, которые называются подоцитами. От тела подоцитов во все стороны отходят крупные отростки цитотрабекулы, а от цитотрабекул — более мелкие отростки — цитоподии. Цитоподии прикрепляются к базальной мембране, между ними имеются фильтрационные щели, через которые натянуты тонкие мембраны с поперечной исчерченностьющелевые диафрагмы.
Функции подоцитов:
участие в работе фильтрационного барьера;
фагоцитоз и расщепление макромолекул, фильтрующихся из крови;
биосинтез компонентов базальной мембраны;
биосинтез эритропоэтина.
Эндотелий капилляров, трехслойная мембрана и мембраны между цитоподиями подоцитов образуют фильтрационный (почечный) барьер, через который из плазмы крови фильтруется первичная моча. Этот фильтр пропускает воду, соли, глюкозу, низкомолекулярные белки.
Наружный (париетальный) листок капсулы нефрона представлен плоскими эпителиоцитами. В области сосудистого полюса он продолжается во внутренний листок. В этом месте наружный листок капсулы окружает сосудистый полюс в виде пояска. Между двумя листками капсулы находится полость капсулы, в которую поступает первичная моча. В области мочевого пояска наружный листок капсулы продолжается в эпителий проксимального отдела нефрона, а полость капсулыв полость проксимального канальца.
В проксимальном отделе нефрона выделяют извитую и прямую части. Проксимальный извитой отдел многократно извивается в корковом веществе. Проксимальный прямой каналец является толстым нисходящим коленом петли нефрона и находится в мозговых лучах и мозговом веществе. Каналец имеет слабо выраженный просвет и образован эпителиальными клетками цилиндрической или кубической формы, лежащими на базальной мембране, а на апикальном полюсе имеют щеточную каемку. Щеточная каемка представлена многочисленными длинными микроворсинками, 30—40 раз увеличивающими всасывающую поверхность клеток.
Проксимальный каналец выполняет следующие функции:
облигатное (обязательное) обратное всасывание из первичной мочи в кровь белков и глюкозы;
факультативное всасывание воды и минеральных веществ;
секреция некоторых органических кислот и оснований;
экскреция некоторых экзогенных веществ;
биосинтез кальцитриола.
Тонкий отдел нефрона
В корковых нефронах этот отдел имеет нисходящую часть и залегает в основном в мозговых лучах и наружных отделах мозгового вещества, тогда как в юкстагломерулярных нефронах в нем имеются нисходящая и восходящая части. которые спускаются глубоко в мозговое вещество. Тонкий отдел участвует в формировании петли Генле. Его стенка выстлана плоскими клетками, которые имеют глубокие складки цитолеммы.
Функции:
пассивная реабсорбция воды из первичной мочи;
в восходящей части тонкого отдела юкстагломерулярных нефронов, напротив, непроницаемая для воды, помимо этого происходит диффузия солей.
Дистальный отдел делится на дистальный прямой и дистальный извитой канальцы. Дистальный прямой
каналец образует восходящее колено петли и входит в состав мозгового вещества и мозговых лучей. Дистальный извитой каналец, многократно извиваясь в корковом веществе, подходит к почечному тельцу, образуя плотное пятно, а затем впадает в собирательную трубку. Дистальный отдел имеет хорошо выраженный просвет, образован кубическими или цилиндрическими клетками.
Функции:
в дистальном отделе происходит дополнительная реабсорция электролитов из мочи. Эти процессы идут активно, то есть против градиента концентрации, с затратой энергии;
в клетках дистального отдела синтезируется калликреин.
Собирательные трубки являются продолжением дистальных отделов нефрона, но к нефрону не относятся, представляя собой начало мочевыводящей системы. Они выстланы кубическим эпителием в корковом веществе и цилиндрическим в мозговом веществе. В составе эпителия выделяют светлые и темные клетки. Преобладают светлые. Светлые клетки осуществляют обратную реабсорбцию воды, и возможно, секретируют простагландины. В их цитолемме на апикальной, латеральной и базальной поверхностях находятся аквапорины — интегральный белки, образующие водные каналы. Деятельность аквапоринов регулируется антидиуретическим гормоном (вазопрессином). В присутствии вазопрессина водные каналы открываются, и эпителий собирательных трубок, до этого не проницаемый для воды, пропускает ее из просвета трубок в интерстиций и далее в кровь. При недостатке гормона большое количество воды уходит с мочойвозникает несахарный диабет.
Таким образом, формирование мочи основывается на двух процессах: фильтрации и реабсорбции. За 1 сутки через почки проходит до 1000 л крови. Из нее в почечном тельце путем фильтрации образуется 100—180 л первичной мочи, которая поступает в проксимальный каналец. В нем происходит реабсорбция воды, электролитов, белков, сахаров, а также секреция некоторых органических кислот и оснований. В тонком отделе дополнительно реабсорбируется вода, а в дистальном канальце — электролиты. Далее вода всасывается также в собирательных трубках. В конечном итоге образуется около 2 л окончательной, вторичной мочи, содержащей шлаки и подлежащей выведению из организма.
3. Кровоснабжение почки
Сосуды почки имеют характерную архитектонику в связи с наличием двух основных видов нефронов: корковых и юкстамедуллярных.
Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая делится на междолевые ветви, достигающие границы коркового и мозгового вещества. Здесь междолевые артерии разделяются на несколько стволов, идущих параллельно указанной границе. Это дуговые артерии. От дуговых артерий отходят радиарные междольковые артерии, а от них приносящие артериолы, которые вступают в капсулу нефрона и распадаются на первичную капиллярную сеть. Первичная капиллярная сеть собирается в выносящие артериолы, диаметр которых в корковых нефронах меньше, чем приносящих артериол. В результате в первичной капиллярной сети создается высокое фильтрационное давление — 70— 90 мм рт. ст. И приносящая и выносящая артериолы имеют хорошо выраженную мышечную оболочку, что позволяет поддерживать его на необходимом уровне. Так как первичная артериальная сеть лежит между двумя артериолами, то она является "чудесной" капиллярной сетью. Выносящие артериолы распадаются на вторичную, перитубулярную капиллярную сеть, имеющую фенестрированный эндотелий и выполняющую две основные функции:
обратную реабсорбцию веществ из первичной мочи;
трофику паренхимы почки.
Вторичная капиллярная сеть собирается в звездчатые венулы или прямо в междольковые вены. Дальнейшая последовательность кровотока следующая: дуговые венымеждолевые веныпочечная вена.
Юкстагломерулярный аппарат
Для обеспечения образования первичной мочи необходимо поддержание фильтрационного давления на уровне 70—90 мм рт. ст. если оно снижается, то нарушается фильтрация, что угрожает отравлением организма конечными продуктами азотистого обмена. Поэтому давление в почечных сосудах строго регулируется. Причем не только на местном, но и на организменном уровне, путем поддержания системного артериального давления. Механизмы регуляции — нейроэндокринные, и среди них наибольшее значение имеет деятельность
юкстагломерулярного аппарата. Этот аппарат вырабатывает фермент с гормоноподобным действием — ренин, который необходим для образования ангиотензина II — самого сильного сосудосуживающего вещества. Ренин также стимулирует продукцию в клубочковой зоне коры надпочечников альдостерона, который усиливает реабсорбцию натрия и воды в дистальных канальцах и собирательных трубках. Это ведет к увеличению объема циркулирующей крови и в конечном итоге к повышению артериального давления. Описанная система регулирования артериального давления называется ренин-ангиотензинальдостероновой системой.
В составе юкстагломерулярного аппарата выделяют следующие виды клеток:
юкстагломерулярные клетки — это клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол, по происхождению мышечные, по функциисекреторные. Они содержат белоксинтезирующий аппарат и гранулы ренина. Второй особенностью юкстагломерулярного аппарата является у них барорецептивных свойств: клетки способны регистрировать падение системного артериального давления ниже уровня, необходимого для поддержания фильтрационного давления, уловив это снижение, они секретируют в кровь ренин. Ренин отщепляет от белка крови ангиотензиногена полипептидную цепь и превращает его в ангиотензин I. Ангиотензин I с помощью специального конвертирующего фермента (в основном это происходит в легких) превращается в ангиотензин II, который вызывает сокращение гладких миоцитов артерий и повышает артериальное давление. Одновременно ангиотензин II стимулирует выработку альдостерона, а он в свою очередь задерживает натрий и воды, что также повышает системное давление;
клетки плотного пятна — это клетки в количестве 20—40 находятся в участке стенки дистального канальца, лежащего между приносящей и выносящей артериолами. Базальная мембрана в этом месте очень тонкая или полностью отсутствует. Клетки плотного пятна являются осморецепторами: передают на юкстагломерулярный аппарат информацию о содержании в моче дистальных канальцев ионов натрия;
юкставаскулярные клетки или клетки Гурмагтига, лежат в треугольном пространстве между приносящей, выносящей артериолами и клетками плотного пятна, формируя так называемую подушку. Они содержат запас гранул ренина;
мезангиальные клетки, часть этих клеток может секретировать ренин при истощении юкстагломерулярных
клеток.
Кроме гипертензивной системы в почках действует гипотензивная система. К ней относятся интерстициальные клетки мозгового вещества и светлые клетки собирательных трубок. Интерстициальные клетки имеют отростки, которые окружают капилляры вторичной сети и канальцы нефрона. Популяция интерстициальных клеток неоднородна. Часть из них вырабатывает брадикинин, обладающий мощным вазодилятирующим действием. Вторая часть интерстициальных клеток и светлые клетки собирательных трубок вырабатывают простагландины.
Кроме ренина и простагландинов почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз (вырабатывается юкстагломерулярными, юкставаскулярными клетками, подоцитами), биогенные амины, регулирующие почечный кровоток.
4. К мочевыводящим путям относятся малые и большие почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Эти органы являются органами слоистого типа и состоят из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Эпителиальный слой и собственная пластинка слизистой оболочки, тонкие в чашечках, достигают максимальной толщины в мочевом пузыре. Подслизистая оболочка в лоханке и чашечках отсутствует, но хорошо выражена в мочеточниках и мочевом пузыре. Мышечная оболочка в лоханке и чашечках тонкая и представлена в основном циркулярным слоем. В верхних двух третях мочеточника в мышечной оболочке два слоя, в нижней его трети и в мочевом пузыре появляется третий (наружный продольный).
ЛЕКЦИЯ 21. Мужская половая система
1.Развитие мужских половых органов
2.Строение и функции яичек
3.Строение и функции семявыносящих путей
4.Добавочные железы
1. Мужская половая система выполняет важные функции: обеспечивает полноценное развитие половых клеток, их кондиционирование (окончательное структурное и функциональное созревание) и выведение, копулятивную функцию, а также биосинтез мужских половых гормонов. В соответствии с этими функциями в состав мужской половой системы входят три группы органов:
гонады — яички;
органы депонирования семени и семявыведения (придаток, семявыносящий проток, семяизвергательный канал);
добавочные половые органы — семенные пузырьки, предстательная железа, половой член (пенис).
Закладка гонад у человека начинается на 4-ой неделе внутриутробного периода с индифферентной стадии, в виде образования утолщений эпителиальной ткани корня брыжейки. При этом образуются половые валики,
располагающиеся на верхней поверхности первичной почки. Дальнейшее развитие полового аппарата происходит в тесной взаимосвязи с почкой. Дифференцировка тканей начинается с 6-ой недели, в мужском организме в половые валики мигрируют гонобласты желточного мешка — первичные половые клетки. После этого от половых валиков в строму первичной почки врастают половые шнуры, в состав которых входят первичные половые клетки — сперматогонии. При образовании семенника, по верхнему краю первичной почки образуется утолщение — белочная оболочка. Половые шнуры преобразуются в извитые канальцы семенника, а также в сеть семенника. Сеть семенника продолжается в комплекс семявыносящих канальцев (12—15), а они соответственно, сливаются в семявыносящий канал головки и тела придатка семенника, значительно удлиненных и извитых, а затем преобразуется в семявыносящий проток хвоста придатка.
В постнатальном онтогенезе, в клетках эпителия половых валиков, преобладают поддерживающие клетки извитых канальцев гонобластыгоноциты, а затем они превращаются в сперматогонии извитых канальцев. В сети семенника гоноциты редуцируются. Выносящие канальцы, а также канал придатка в головке, теле и хвостовой части образуется из мезонефрального протока первичной почки. Парамезонефральный проток в мужском организме редуцируется, дистальный и проксимальный отдел сближаются и образуют мужскую маточку, лежащую в толще простатической железы, в области впадения семявыносящего протока в канал.
2.Функции яичек:
генеративная функция: выработка мужских половых клеток — сперматозоидов;
эндокринная — выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ.
Строение яичек
Яичко является паренхиматозным дольчатым органом, сочетающим в себе признаки строения сложной
трубчатой экзокринной и эндокринной желез. При этом секретом экзокринной части яичка является семенная жидкость
— сперма, а мужские половые гормоны и ряд других гормонов и биологически активных веществпродукт эндокринной части.
Строма яичка представлена белочной оболочкой, которая с поверхности покрыта серозной оболочкой и отходящими от нее трабекулами, а также интерстициальной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, заполняющей пространства между белочной оболочкой и трабекулами. От средостения яичка радиально отходят соединительнотканные трабекулы, которые делят яичко на дольки.
Паренхима яичка образована совокупностью извитых, прямых семенных канальцев и канальцев сети. Число долек в одном яичке примерно равно 200. В каждой дольке находится 1—4 извитых семенных канальца длинной до 80 см. В вершине дольки, обращенной к средостению, извитые семенные канальцы переходят в прямые, которые сливаясь, образуют сеть яичка.
Структурно-функциональной единицей яичка является извитой семенной каналец. Снаружи он покрыт собственной оболочкой, состоящий из трех слоев: базального или внутреннего волокнистого, миодного и наружного волокнистого.
К внутреннему слою изнутри прилежит базальная мембрана эпителиоспермального слоя. В состав которого входят сустентоциты или клетки Сертоли, лежащие непосредственно на базальной мембране, и развивающиеся половые клетки, из которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии. Сустентоциты имеют треугольную форму, они лежат на базальной мембране. Острые вершины клеток Сертоли с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. Отростки соседних клеток Сертоли соединяются друг с другом десмосомами. В результате просвет канальца делится на два этажа. В нижнем этаже находятся сперматогонии, остальные развивающиеся мужские половые клетки лежат во втором этаже. Функции клеток Сертоли:
трофика развивающихся половых клеток;
опорная функция;
фагоцитоз частей сперматид при формировании сперматозоидов, а также погибших, аномально измененных клеток;
гормональная и секреторная;
участие в образовании гематотестикулярного барьера;
транспортная функция.
Функции гематотестикулярного барьера:
предотвращение аутоиммунных реакций, так как клетки половой системы на ранних стадиях эмбриогенеза отделяются от крови и иммунной системы барьером, и в результате их антигены недоступны для собственных иммунокомпетентных клеток организма, то есть являются антигенами;
предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам повреждающих химических и биологических агентов;
обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ;
создание различного микроокружения для половых клеток разной степени зрелости.
Всостав гематотестикулярного барьера входят следующие структуры:
эндотелий капилляров (непрерывный тип);
непрерывная базальная мембрана эндотелия;
находящиеся в расслоении базальной мембраны перициты, обладающие выраженной фагоцитарной активностью;
прослойки интерстициальной рыхлой волокнистой соединительной ткани с макрофагами, способными разрушать ксенобиотики и токсические вещества;
оболочка извитого семенного канальца;
базальная мембрана эпителиоспермального слоя;
плотные контакты между клетками Сертоли и сами клетки Сертоли, способные к фагоцитозу.
Эндокринные функции яичка
Вяичках образуются мужские половые гормоны стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо). Они вырабатываются в интерстициальных эндокриноцитах Лейдига (гландулоциты), которые лежат в интерстициальной соединительной ткани между извитыми канальцами вблизи гемокапилляров либо изолированно, либо чаще скоплениями. Существуют две генерации клеток Лейдига:
эмбриональные, обеспечивающие развитие гонад по мужскому типу и исчезающие после рождения;
дефинитивные, появляющиеся при половом созревании, синтезируют тестостерон.
3. Функции семявыносящих путей
Семявыносящие пути выполняют следующие функции:
депонирование, трофика, кондиционирование спермы;
обеспечение массированного выброса спермы во время коитуса;
секреторная функция;
эндокринная функция.
Основной тканью семявыносящих путей является эпителий. Он имеет разное строение в различных отделах и обеспечивает транспорт и дозревание сперматозоидов, так как сперматозоиды, образующиеся в извитых канальцах, сначала неподвижные. Их продвижение по семенным путям обеспечивается за счет давления вновь образующихся сперматозодов, движения ресничек эпителиоцитов и сокращения мышечной оболочки семявыносящих путей.
Ксемявыносящим путям отностся прямые канальцы, канальцы сети, выносящие канальцы головки придатка, канал придатка, семявыносящий и семяизвергающий протоки, мочеиспускательный канал.
Прямые канальцы выстланы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием, под эпителием лежит собственная пластинка с отдельными гладкими миоцитами. Сеть семенника выстлана кубическим или плоским эпителием. Выносящие канальцы лежат в головке придатка. Имеют три хорошо сформированные оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Эпителий содержит два вида клеток: реснитчатые и секреторные. Эти два вида клеток имеют разную высоту, лежат группами, в результате просвет канальца неровный, формируются как бы языки пламени за счет выступающих реснитчатых клеток. Эпителий лежит на тонкой собственной пластинке слизистой оболочки. Мышечная оболочка образована несколькими слоями гладких миоцитов, а адвентициальная — рыхлой волокнистой соединительной тканью. Канал придатка лежит в теле придатка и образован теми же оболочками, что и выносящие канальцы. Эпителий канала придатка вырабатывает жидкость, разбавляющую сперму, и фактор продольной подвижности сперматозоидов.
Семявыносящий проток построен по типу слоистого органа, имеет слизистую, мышечную и адвентициальную оболочки. Эпителий слизистой двухрядный (реснитчатые и вставочные клетки). Собственная пластинка — рыхлая волокнистая соединительная ткань. Мышечная оболочка состоит из внутреннего и наружного продольного и среднего циркулярного слоев. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Между местом впадения семявыносящий проток семенных пузырьков и началом мочеиспускательного канала находится семяизвергательный канал, построенный так же, как и семявыносящий проток, но в нем тоньше мышечная оболочка.
4. Добавочные органы и железы
Кэтим органам относятся семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы, половой член. Функциями этих образований являются участие в кондиционировании спермы, трофике сперматозоидов, секреция гормонов и биологически активных веществ, а также участие в коитусе.
Семенные пузырьки — парные добавочные железы полового аппарата мужчины. Их слизистая имеет двухрядный эпителий, который содержит секреторные и базальные клетки. В слизистой оболочке находятся простые альвеолярные слизистые железы. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.
Функции семенных пузырьков:
секрет пузырьков разбавляет сперму;
формирует щелочную среду;
активирует сперматозоиды;
эпителий семенных пузырьков образует простагландины.
Предстательная железа — железисто-мышечный орган, окружающий уретру. В его состав входят 30—50 простатических железок трубчато-альвеолярного строения. Они залегают тремя группами:
в собственной пластинке слизистой уретры (парауретральные);
в подслизистой оболочке (промежуточные);
в теле железы - главные (наружные).
Функции предстательной железы:
Экзокринная — выработка секрета, разбавляющего сперму;
Эндокринная — выработка простагландинов и других гормонов.
Бульбоуретральные (Куперовы) железы лежат по краям луковицы мочеиспускательного канала и открываются в него выводными протоками. Это паренхиматозные дольчатые органы. Бульбоуретральные железы
вырабатывают секрет слизистой природы с большим содержанием сиалопротеидов и аминосахаров, которые, очевидно, участвуют в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также служит для смазки уретры перед эякуляцией.
ЛЕКЦИЯ 22. Женская половая система
1.Развитие женской половой системы
2.Строение и функции яичников
3.Строение яйцеводов и матки
4.Менструальный цикл
1. В отличие от мужской женская половая система обеспечивает не только образование половых клеток и синтез гормонов, но и вынашивание и вскармливание потомства. В связи с этим она устроена несколько сложнее и имеет более тонкие и сложные механизмы регуляции, нарушение которых чаще приводит к патологии. Женская половая система представлена:
половыми железами (яичниками);
вспомогательными внегонадными органами — двумя маточными трубами, маткой, влагалищем, наружными половыми органами;
молочными железами.
Развитие
После индифферентной стадии на 4-ой неделе внутриутробного развития и после образования половых валиков, половые шнуры, содержащие эпителиальные клетки половых валиков и гонобласты желточного мешка внедряются в строму первичной почки. Парамезонефральный проток образуется на индифферентной стадии путем расщепления мезопротока. Он дает начало яйцеводам, а в месте слияния дистальных отделов правого и левого пармезонефрального протока образуется матка и влагалище. Мезонефральный проток редуцируется. Дубликатура брюшины образует сосудистую ножку яичника — мезовариум, посредством которой яичник прикрепляется к стенке брюшиной полости. Сосуды прорастают в центральную часть первичной почки. Образуя вместе с остатками мезонефридия мозговое вещество яичника. Корковое вещество образуется при врастании половых шнуров в периферию первичной почки. Мезенхима коркового вещества делит половые валики на комплекс клеток, внутри каждой группы находится оогония, окруженная слоем эпителиальных клеток. Так образуются самые первичные (преморбитные) фолликулы. Они располагаются в подкапсульной коркового вещества, в количестве 300 000—400 000 к концу эмбрионального развития. Еще в эмбриогенезе оогония преморбитных фолликулов вступает в фазу ростаначинается подготовка к мейозу (фазу лептонемы), формируется блестящая оболочка, содержащая гиалуроновую кислоту, увеличение объема цитоплазмы. Эти процессы идут длительное время до полового созревания и не зависят от гипофизарного гормона фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона. Дальнейшие преобразования (большой рост фолликулов, овуляция, образование желтого тела) идут в половозрелом организме и контролируются гипофизарными гормонами.
2. Яичники выполняют две основные функции: генеративную (образование женских половых клеток — яйцеклеток) и эндокринную — вырабатывают женские и мужские половые гормоны, а также ряд других гормонов и биологически активных веществ, регулирующих собственные функции яичников (внутрисистемный уровень регуляции).
Яичник — паренхиматозный зональный орган. Его строму составляют белочная оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани и рыхлая волокнистая соединительная ткань коркового и мозгового вещества, в клеточном составе которого преобладают фибробласты и фиброциты. Снаружи от белочной оболочки находится видоизмененный мезотелий серозной оболочки. Который обладает высокой пролиферативной активностью и очень часто является источником развития опухолей яичника. Паренхима яичника представлена совокупностью фолликулов и желтых тел, находящихся на разных стадиях развития.
Яичник разделен на корковое и мозговое вещество. В корковом веществе находятся премордиальные, первичные, вторичные, третичные (пузырчатые) и атретические фолликулы, желтые и белые тела. Мозговое вещество образовано, рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находятся кровеносные сосуды, нервный аппарат, а также могут встречаться эпителиальные тяжи, представляющие собой остатки мезонефроса. Они могут быть источником развития кист яичника.
Функции яичников:
выработка женских половых клеток;
выработка женских половых гормонов.
Маточные трубы — это парные органы, которые связывают брюшную полость с полостью матки.
3. Строение яйцеводов и матки
Анатомически яйцеводы состоят из воронковой, ампулярной, истмической и маточной частей. Они являются органами слоистого типа, стенка образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной (в маточной части