27

Лекция 1

Теоретические основы биоиндикации

История биоиндикации

Биоиндикация прошла немалый путь развития. Первые наблюдения в этой области сделали ещё античные учёные: именно они обратили внимание на связь облика растений с условиями их произрастания. Живший в 327-287 гг. до н.э. Теофраст написал известную работу "Природа растений", в которой содержится немало советов о том, как по характеру растительности судить о свойствах земель. Аналогичные сведения можно встретить в трудах римлян Катона и Плиния Старшего. Так, в трудах Катона Старшего (234-149 гг. до н. э.) есть указания на то, что густота травостоя до перепашки помогает выбирать участки, пригодные для посева культур бобовых. В высказываниях римского ученого и писателя Плиния Старшего (23 или 24-79 гг.) содержатся предостережения о слишком упрощенном представлении о связи почв и растительности. Он пишет, что не всегда высокие деревья или пышные луга и высокие травы служат признаком плодородия почвы.

В I в. до н. э. римский писатель и агроном Ю. Колумелла - по листве деревьев, по травам или по уже поспевшим плодам мог судить о свойствах почвы и знать, что может хорошо на ней расти.

Идею биоиндикации по растениям сформулировал ещё в первом веке до н. э. Колумелла: "Рачительному хозяину подобает по листве деревьев, по травам или уже поспевшим плодам иметь возможность здраво судить о свойствах почвы и знать, что может хорошо на ней расти". Это направление, получившее название ландшафтной биоиндикации, успешно используется в практических целях.

В нашей стране основоположником биоиндикационного использования растений, оценки свойств почв и подстилающих горных пород по особенностям развития растений и составу растительного покрова бесспорно считают А.П.Карпинского. Его работу, посвящённую приуроченности растений к различным горным породам и опубликованную в 1841 г., до сих пор нередко используют.

Основой биоиндикации является теснейшая взаимосвязь и взаимообусловленность всех явлений природы. Она представляет собой частный случай приложения идей В.В.Докучаева о связи всех элементов условий среды с решением практических задач. В.В.Докучаевым (1883, 1893 г.) было развито представление о почве как об особом естественно- историческом образовании. В.В.Докучаевым (1898) был сформулирован "закон постоянства взаимоотношений между почвой и обитающими на ней растительными организмами как во времени, так и в пространстве". Глубокие связи между почвой, породой и растительностью изложены в трудах П.А.Костычева (1890). Отсюда и возникла возможность устанавливать по растительности компоненты, особенности почвы и ландшафта в целом. Примеры практического использования индикаторов почв приведены Ф.И.Рупрехтом (1866). В связи с этим одним из первых направлений в биоиндикации была индикационная геоботаника. Из теоретических, обобщающих работ по биоиндикации первой наиболее фундаментальной и выдающейся была сводка Ф.Клементса (Clement, 1920). Эта работа положена в основу учения о растительных индикаторах.

Значительный интерес представляют работы по использованию растительности как показателя климата; типов леса; уровня залегания грунтовых вод. Идеи В.И.Вернадского (1926,1934), А.П.Виноградова (1952, 1954) дали обоснование возможности использования растений и растительных сообществ в целях индикации полезных ископаемых, направленности геохимических процессов.

Широко используются растительные индикаторы при изучении сельскохозяйственных угодий, оценке богатства, засоления, увлажнения, механического состава почв, стадий пастбищной дигрессии. Последовательный анализ экологических условий земель и их оценка по растительному покрову содержатся в трудах Л.Г.Раменского (1938, 1941), В.И. Ларина (1953).

Современные сведения о растительных индикаторах обобщены в обзорной статье А.Сэмпсона (Sampson, 1939) "Растительные индикаторы"; Б.В.Виноградова (1964) "Растительные индикаторы..."; С.В.Викторова, Г.Л.Ремезовой (1988) "Индикационная геоботаника". В последней работе особое внимание уделяется применению в биоиндикации дистанционных методов с использованием аэрофото- и космических снимков, послуживших основой для интенсивного развития нового направления - ландшафтной индикации.

Почти одновременно с геоботаникой индикационное направление появилось и в гидробиологии (гидробиологическая индикация), где в качестве индикатора состояния вод использовался планктон.

Практическим направлением в оформившейся с середины XX в. науки - почвенной зоологии стал зоологический метод диагностики почв (почвенная индикация). Он основан на взаимосвязи и взаимообусловленности организмов и среды их обитания, особенно чётко проявляющихся в почве, представляющей не только среду обитания организмов, но и результат их совокупной деятельности. Основоположником этого направления в России является академик М.С.Гиляров. Исследования и идеи в этом направлении были обобщены им в монографии "Зоологический метод диагностики почв" (1965).

Учение В.И.Вернадского о биосфере, ноосфере, явилось основой биогеохимического направления. Изучение химического состава живого вещества и связь его с химизмом окружающей среды положили начало биогеохимическому методу поисков полезных ископаемых и геохимической экологии.

К настоящему времени в биоиндикационных исследованиях наметились направления, основывающиеся на приоритетном использовании различных групп живых организмов: микроорганизмов, водорослей, растений, животных.

С конца 60-х годов XX в. в Скандинавских странах начали широко использовать мхи, лишайники при оценке загрязнения атмосферного воздуха. Так, Гриндон отмечал значительное сокращение числа лишайников из-за вырубки старых лесов и притока фабричного дыма. Лихеноиндикационная съемка проведена на территории многих крупных городов: в Казани, Харькове, Лондоне, Львове, Париже, Нью-Йорке, Москве, Санкт-Петербурге.

На первом этапе развития биоиндикации преобладало использование живых объектов как индикаторов естественных компонентов биогеоценозов. Однако с ухудшением экологических условий окружающей среды и возникновением проблем её охраны всё большее значение приобретают биоиндикационные исследования как природных, так и главным образом антропогенных загрязнений воды, воздуха, почвы, растительного покрова, животного населения (т.е. нарушенных биоценозов).

Учение о тяжелых металлах (ТМ), возникшее более ста лет тому назад, явилось основой при биоиндикационных исследований загрязнений. Одним из основателей его является К.Я.Тимирязев, который в 1872 г., первым из исследователей установил положительное действие Zn на рост и развитие растений.

Конец XX в. ознаменовался резким усилением внимания к решению экологических вопросов и своего рода «экологизацией» всех наук. В настоящее время установлены и широко используются группы видов-индикаторов различных антропогенных воздействий, эвтрофирования водных объектов, химического загрязнения почв, влияния на биоту рекреационной нагрузки, особенностей послепожарных сукцессий, воздействия на живые организмы радионуклидов, приоритетных поллютантов, в том числе ксенобиотиков, хлорорганических соединений (ДДТ, ГХЦГ, диоксины, фураны и т.д.), полициклических ароматических углеводородов (ПАУ), синтетических поверхностно-активных веществ (СПАВ), фенолов и др.

Возрастающее внимание к проблеме охраны природы обусловило необходимость проведения взаимосогласованных мероприятий по вопросам биоиндикации. В большинстве стран она осуществляется преимущественно по линии национальных академий наук и программ ООН (ЮНЕП, ФАО и др.). Плодотворным было сотрудничество экологов стран СЭВ в рамках "Экологической кооперации", в особенности по вопросам биотестирования качества вод. Большую работу по биоиндикации проводит Союз немецких инженеров. В настоящее время успешно развивается сотрудничество по линии международных союзов: экологов, охраны природы и особенно биологических наук (МБСН – международный союз биологических наук). На XXI Общей ассамблее МБСН в Оттаве (1982) была выработана программа "Биоиндикаторы". Основные принципы программы: стандартизация методов исследований; решение региональных и национальных проблем; создание школ специалистов по биоиндикации; расширение биоиндикационных исследований в мониторинге окружающей среды. Программа МБСН "Биоиндикаторы" подразделяет биологические системы, применение которых возможно для выявления вредных антропогенных веществ, на 6 подгрупп в соответствии с 6-ю дисциплинами.

Микробиология. Микроорганизмы быстро обнаруживают загрязнения как воды, так и почвы. Существуют микроорганизмы, особо чувствительные к некоторым веществам, другие принимают участие в распаде загрязнителей. Указанием на изменение окружающей среды может быть элиминация (уменьшение) или увеличение разнообразия видов. Перемены в сообществе микроорганизмов, обеднение видового состава могут быть вызваны присутствием в среде специфических токсических агентов

Ботаника. Для обнаружения специфических загрязнителей воздушного бассейна и слежения за динамикой этого загрязнения возможно применение чувствительных видов растений. К их числу относятся низшие растения, лишайники, грибы, многие высшие растения. Толерантные или устойчивые индикаторные виды, а также их сообщества используются для характеристики почвенных условий, определения концентрации тяжёлых металлов.

Всем известны народные приметы: "черемуха цветет — к похолоданию", "обильный урожай рябины — к холодной зиме" и т. д. Некоторые растения применяли вместо барометра, с помощью других определяли, где рыть колодец. Опытные рудознатцы с помощью растений находили залежи медных руд и золотоносные пески. То есть на присутствие какого-либо полезного ископаемого указывает как обильное распространение определенных видов растений, так и отсутствие некоторых из них.

Еще один пример. Если в прибрежной полосе водоема растет редкое растение, значит, вероятнее всего, что вода чистая, потому что одна из причин исчезновения растений - это загрязнение окружающей среды. Если со знанием растений туго, то, по крайней мере, зеленую тину водоемов знают все. Чем ее больше, тем положение хуже. Дело в том, что с ухудшением качества воды высшие растения вымирают. Освобождается место, на котором могут жить только простейшие, более стойкие к загрязнению водоросли и организмы. Вот и заселяют такие места сине-зеленые водоросли, спирогира и другие неприхотливые создания.

Индикаторные виды используются для определения границ распространения конкретных почвенных условий. Они указывают на рН почвы, ее плодородие, концентрацию тяжелых металлов и могут быть использованы для картирования почв.

Исследования экологов показали, что замечательное свойство живых организмов накапливать в себе без вреда химические элементы можно использовать не только для контроля состояния окружающей среды, но и для ее оздоровления, локализации загрязнений и восстановления загрязненных территорий. Известен пример с водным гиацинтом, отличающимся интенсивным ростом и размножением. Из Америки он широко распространился, благодаря стараниям человека, по всем тропикам Земли и создал определенные препятствия на судоходных реках, каналах оросительных и дренажных систем. Причем он прекрасно приспособлен и к засухе: укоренившись длинными корнями в иле, растение пережидает неблагоприятный период. Однако трудная борьба со злостным сорняком принесла неожиданные результаты. Оказалось, что длинные корни водного гиацинта способствуют интенсивному накоплению всех имеющихся в воде химических примесей, в том числе токсичного свинца. "Отработавшие" растения подвергают газификации и получают газ, по свойствам близкий к природному, а из золы извлекают свинец, кадмий, ртуть и другие элементы.

Зоология. Изучение отдельных видов (а также целых сообществ) животных может стать источником сведений, касающихся накопления химических веществ в их теле. Индикаторные виды могут быть использованы для определения токсичности продуктов питания людей.

Некоторые животные настолько чувствительны к внешним воздействиям, что могут выступать в качестве живых приборов. Например, попугаи резко реагируют на присутствие в воздухе синильной кислоты, а тараканы и канарейки улавливают мельчайшие концентрации рудничного газа. Рыбы наиболее эффективно проявили себя как биоиндикаторы водных ценозов. Например, окуней, форелей и пескарей, рекомендовано запускать в бассейны ниже очистных сооружений для контроля качества воды. Что касается рыб, то у них различные требования к качеству воды. Наиболее важными для них являются содержание кислорода в воде и значение рН. Количество растворенного кислорода напрямую связано с загрязнением воды органическими веществами. Чем больше органики в воде, тем больше кислорода расходуется на ее окисление и тем меньше его остается для дыхания. Все знают самых "стойких" и самых "благородных" рыбок. Карась, карп, щука, линь, пескарь, вьюн смогут жить практически везде. А вот хариус, усач, форель, сиг нуждаются в особо чистой, прохладной воде.

Клеточная биология и генетика. Превосходными индикаторами являются клеточные и субклеточные (включая хромосомы) компоненты организма, адаптированные к определённым условиям. Уже имеются и ещё будут выявлены многочисленные тест-системы in vivo (в жизни) и in vitro (в пробирке) для кратковременного и долгосрочного слежения за изменениями природной среды.

Главное преимущество культвируемых клеток, которое полностью используется клеточными биологами, это возможность прижизненного наблюдения клеток с помощью микроскопа. Существенно, что при работе с культурами клеток в эксперименте используются здоровые клетки, и что они сохраняют жизнеспособность в течение всего эксперимента. Культуры клеток представляют собой гомогенную генетически однородную популяцию клеток, растущих в постоянных условиях. Исследователь может изменять эти условия в определенных пределах, что позволяет ему оценивать влияние на рост клеток самых различных факторов - рН, температуры, концентрации аминокислот, витаминов, антропоэкологических факторов. Рост может быть оценен в течение короткого периода времени. Эти реальные преимущества по, сравнению с исследованиями на животных, ставят клеточные культуры как экспериментальную модель в один ряд с культурами микроорганизмов.

Сравнительная физиология. Функциональные приспособления животных к изменениям окружающей среды могут быть исследованы на экологическом, биохимическом физиологическом и морфологическом уровнях и могут указывать на присутствие в ней загрязняющих веществ.

Многие животные, при появлении новых агентов в окружающей среде, изменяют свое поведение. Загрязнитель, попав на покровы тела или в органы дыхания может быть удален рефлекторным путем.

Интересен опыт использования рыб для биомониторинга качества вод. Американские ихтиологи высмотрели у рыб движение, с помощью которого те очищают жабры от посторонних примесей, и назвали его кашлем. Чем грязнее вода, то есть чем больше в ней содержится меди и ртути, тем интенсивнее рыбы "кашляют".

Гидробиология. Фауна и в особенности распределение видов, чувствительных к качеству воды, могут указывать на состояние водного бассейна.

Говорят, что загадочные древние японские "ниндзя" могли определить, загрязнена вода или нет по отражению в ней. И научно это можно обосновать, потому что у воды при наличии примесей меняется показатель преломления. Там, где японцы задумчиво смотрели в воду, русские по обычаю плевали - и в этом тоже была логика. Плевок разбегался в чистой воде и плохо растворялся при наличии загрязнений, потому что менялось поверхностное натяжение воды. Это биоиндикация на уровне традиций и эмоций.

Биологическая оценка является наиболее точной для описания общего состояния водоема. Она может дать ответы на вопросы, какова степень и характер загрязнения водоема, откуда поступает и как распределяется загрязняющее вещество, как водоем борется с загрязнением. Самая простая оценка состояния водоема - это видовое разнообразие. Чем больше рыб в нем живет, чем больше водных растений - тем лучше ситуация. Зоны распределения или спектр видов, чувствительных к качеству воды, отражают состояние водного бассейна. Необходимо только подобрать соответствующий вид-индикатор для конкретных токсикантов – таких, как тяжелые металлы, пестициды или другие синтетические химические вещества, кислоты.

Таким образом, в настоящее время биоиндикация загрязнений, основывающаяся на многовековом опыте использования методов биоиндикации в хозяйственной деятельности человека, находит все большее применение в области охраны окружающей среды и рационального природопользования.

Экологические основы биоиндикации

Метод оценки абиотических и биотических факторов местообитания при помощи биологических систем называют биоиндикацией (лат. — indicare — указывать).

В соответствии с этим организмы или сообщества организмов, жизненные функции которых так тесно коррелируют с определенными факторами среды, что могут применяться для их оценки, называются биоиндикаторами.

В настоящее время при оценке состояния окружающей среды ведущая роль отводится физическим и химическим методам экологического контроля. Их сущность сводится к сравнению загрязнения отдельных компонентов природных комплексов с ПДК или ПДУ. Однако существующие системы нормативов не обеспечивают экологическую безопасность экосистем - состояние защищенности природной среды и жизненно важных интересов человека от возможного негативного воздействия хозяйственной и иной деятельности, чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера, их последствий - и чаще носят антропоцентрический характер. Поэтому действующая сегодня в практике природопользования регламентация антропогенного воздействия на природную среду приводит к тому, что экосистема даже в идеальных случаях контроля часто подвергается чрезмерным нагрузкам. Хотя при выявлении загрязненных зон аналитическая концепция может рассматриваться как высокоинформативная, в практике более широкомасштабных исследований - оценки экологического состояния среды - она имеет ряд недостатков. Кроме указанного выше, а также высокой стоимости получения репрезентативных данных к недостаткам относятся:

1. невозможность учета в практической деятельности синергического и антагонистического эффектов поллютантов;

2. неразрешимость проблемы оценки влияния на токсичность или иные лимитирующие свойства поллютантов разнообразных природных факторов;

3. невозможность получения информации о вторичных эффектах действия поллютантов, вызванных их накоплением и трансформацией в различных звеньях экосистем

Изучение последствий антропогенного воздействия на окружающую среду невозможно без применения приемов биологической индикации, которая дает прямую информацию о реакции организмов на стрессорные факторы.

Преимущества живых индикаторов состоят в том, что они:

• суммируют все биологически важные данные об окружающей среде; отражают её состояние в целом;

• устраняют трудную задачу применения дорогостоящих и трудоёмких физических и химических методов для измерения биологических параметров;

• вскрывают скорость происходящих в природной среде изменений; указывают пути и места скопления в экологических системах различного рода загрязнений;

• позволяют судить о степени вредности тех или иных веществ для живой природы и человека;

• дают возможность контролировать действие многих, синтезируемых человеком соединений;

• помогают нормировать допустимую нагрузку на экосистемы.

Теоретические основы биоиндикации экологического состояния среды разработаны достаточно подробно. Известно, что все живые организмы предъявляют к условиям местообитания определенные требования. Они были выработаны в процессе развития вида и определяют его существование в условиях соответствующей экологической ниши. На живой организм всегда действует совокупность экологических факторов. Широко распространено разделение факторов на абиотические, биотические и те, которые связаны с деятельностью человека, то есть антропогенные.

Все экологические факторы тесно связаны между собой. Обычно изменение одного из них влечет за собой и изменение других. Поэтому, изучая реакцию организмов на тот или иной фактор, всегда надо иметь в виду их взаимодействие. Каждый экологический фактор или комплекс взаимодействующих факторов по-разному действуют на живые организмы в разные фазы его онтогенеза. Экологические особенности особей меняются с возрастом и в зависимости от жизненного состояния.

Наряду с этим большое значение в биоиндикационных исследованиях имеет учет «эффекта замещения» или «эффекта компенсации», когда избыток или недостаток одного фактора компенсируется другими факторами. При изучении комплексного воздействия факторов внешней среды на живые организмы нужно иметь в виду возможность их антагонизма или синергизма.

Все биологические системы - будь то организмы, популяции или биоценозы - в ходе своего развития приспособились к комплексу факторов местообитания. Они завладели определенной экологической нишей, в которой находят подходящие условия существования и могут нормально питаться и размножаться. Каждый организм обладает генетически закрепленным физиологическим порогом толерантности (выносливости), в пределах которого этот фактор является для него переносимым.

Реакция организма, его угнетение или процветание зависит от дозировки фактора, т.е. каждый вид приспособлен к определенной интенсивности каждого экологического фактора и к определенному диапазону его изменчивости.

Биологический процесс может осуществляться не при любых изменениях фактора, а только в пределах двух его значений - максимального и минимального, которые представляют собой границы толерантности данного процесса относительно определенного экологического фактора.

Особи каждого вида могут существовать только в определенном пределе изменчивости отдельных элементов среды. Диапазон колебаний фактора, который может выдерживать вид, называется его экологической валентностью или физиологическим диапазоном толерантности. Формы с широкой экологической валентностью обозначают как эврибионтные (или эврипотентные), с узкой — как стенобионтные(или стенопотентные) (eurys — широкий, stenos — узкий). Примером стенобионтных форм могут служить мадрепоровые кораллы, обитающие только в морях на твердых грунтах при температуре не ниже 2° С и не выносящие даже легкого опреснения воды. Виды с очень высокой степенью эврибионтности называются убиквистами (ubiqиe — везде).

Степень экологической валентности вида можно оценивать не только в отношении широкого комплекса факторов (эври- или стенобионтность), но и применительно к каждому из них в отдельности, добавляя к названию соответствующего фактора греческое «эври» или «стено».

Фактор	Организм
Биотоп	Эвритопный Стенотопный
Глубина	Эврибатный Стенобатный
Соленость	Эвригалинный Стеногалинный
Температура	Эвритермный Стенотермный

Закон оптимума: каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит, прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора, или просто оптимумом, для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора — это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. (Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.)

Другими словами: Если фактор отличается слишком высокой или слишком низкой интенсивностью, но еще не летален, то организм находится в физиологическом пессимуме. За пределами некоторого минимального и максимального значения фактора дальнейшая жизнь невозможна. В ограниченной области интенсивности фактора, особо благоприятной для данной особи, организм существует в условиях физиологического оптимума. (Оптимальны те условия, при которых нормальное функционирование системы в целом обеспечивается минимумом энергетических затрат.)

Примером такого рода зависимости может служить следующее наблюдение. Среднесуточная физиологическая потребность во фторе взрослого человека составляет 2000 — 3000 мкг, причем 70 % этого количества человек получает с водой и только 30 % с пищей. При длительном употреблении воды, бедной солями фтора (0,5 мг/дм3 и меньше), развивается кариес зубов. Чем меньше концентрация фтора в воде, тем выше заболеваемость населения кариесом.

Высокие концентрации фтора в питьевой воде также приводят к развитию патологии. Так, при концентрации его более 15 мг/дм3 возникает флюороз — своеобразная крапчатость и буроватая окраска зубной эмали, зубы постепенно разрушаются.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других.

Ширина диапазона фактора, узкая (стенотопность или стенобиотность) или широкая (эвритопность или эврибиотность) амплитуда вида определяют их индикационные возможности. Физиологическая толерантность организма определяет его индикаторную ценность.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т.е. могут влиять:

1. как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

2. как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;

3. как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

4. как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.