Симбиоз бактерий с небобовыми растениями.

Найболее изученными являются эндосимбиозы гетероцистных цианобактерий Anabaena (Nostoc) з водным папоротником Azolla, а також Nostoc с Gunnera та Anthoceros. Среди них только симбюз Nostoc-Gunnera является внутриклеточным, a iдругие - внеклеточными.

При pocте Anabaena на безазотной среде до 10% клеток, которые располагаются случайно по длине нитки, превращаются в гетероцисты. Эти клетки увеличиваются в размерах и образуют оболочку через которую не проникает кислород. Установлены hgl- гены, которые кодируют накопление гликолипидов в клеточной стенке гетероцист, в следствие чего оболочка препятствует диффузии кислорода.

Переход к азотфиксации сопровождается репресией генов, которые контролируют фиксацию С0₂, благодаря чему в гетероцистах прекращается образование 0₂. Происходит перестройка nifD-генов, которые контролируют синтез нитрогеназы. В вегетативных клетках синтез нитрогеназы невозможен через то, что целостность гену nifD нарушена присутствием фрагмента ДНК, который содержит ген sixA, который кодирует специфическую нуклеазу. При образовании гетероцист эта ендонукпеаза вирезает тот фрагмент ДНК, который препятствует синтезу нитрогеназы, целосность гена nifD восстанавливается и синтез нитрогеназы становится возможным. Кроме того активируются гены азотного метаболизма, необходимые для ассимиляции образованного аммония и перехода его в глутамин.

Симбиоз Nostoc - Gunnera внутриклеточный и факультативный. В пазухах черешков листьев Gunnera есть железы между которыми есть каналы, которые ведут в глубину тканей. При попадании цианобактерий в железу, они образуют подвижную форму – гормогонию. Это короткие нитки с мелких палочек с воздушными вакуолями. Эти клетки проникают в середину железы, размножаются и инфицируют растительные клетки. В местах тесного контакта симбионтов растительные клеточные стенки лизируются, что дает возможность цианобактериям проникать внутрь клетки, после чего целостность клеточной стенки восстанавливается. В середине растительной клетки бактерии превращаются в гетероцисты, в которых синтезируется нитрогеназа и начинается азотфиксация.

Симбиоз с актиномицетами.

Способность фиксировать N₂ среди актиномицетов установлена у Frankia. Эта бактерия образует многолетние клубеньки с растениями ольхи, облепихи, мха. Симбиоз этих бактерий с растениями называется «актинориза». Актиномицет проникает через корневые волоски. В месте проникновения волосок скручивается. При этом актиномицет покрывается чехликом. Из корневого волоска поры проникают в эпидерму и кору, где вызывают деление зараженных клеток. В середине клеток размещается клубок гифов, а на периферии клеток гифы раздуваются в виде вздутий. У вздутиях происходит фиксация N₂ .Клубеньки многолетние, образуются на боковых корнях и функционируют на протяжении всего периода вегетации. Взаимодействие микроорганизмов и растений базируется на том, что микроорганизм экспортирует азотсодержащие соединения в растительную клетку, а растение продуктами фотоассимиляции компенсирует затраты энергии микросимбионту и защищает микроорганизм от конкуренции со свободноживущими видами.