Zoologiia-1

321

9. Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Это означает, что кровь течет не только по сосудам, но и по лакунам и синусам в промежутках между органами. Для кровеносной системы моллюсков

характерно наличие сердца,	состоящего из нескольких камер. У
большинства моллюсков	сердце состоит из одного желудочка и двух
предсердий.

10.Органы выделения – почки. Это целомодукты мезодермального происхождения. Воронки почек обращены в целом (перикардий), а выделительные отверстия открываются в мантийную полость.

11.Нервная система у примитивных моллюсков лестничного типа и напоминает таковую у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и двух пар стволов, связанных комиссурами. Но

убольшинства моллюсков нервная система разбросанно-узлового типа,

состоящая из нескольких пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами и коннективами. У некоторых моллюсков происходит концентрация нервных ганглиев с образованием сложного головного мозга. У моллюсков имеются органы зрения, статоцисты, органы химического чувства – осфрадии. Органы осязания представлены сенсорными клетками, которые находятся на голове, ноге и по краю мантии.

12.Большинство моллюсков раздельнополы, но среди них имеются

игермафродиты. От гонад отходят протоки – гонодукты (целомодукты). Оплодотворение наружное или внутреннее.

13.Разитие протекает обычно с метаморфозом. У низших моллюсков из яйца развивается трохофорная личинка, а у большинства стадия трохофорной личинки проходит в яйце, затем из яйца выходит личинка – велигер, или парусник, типичная для моллюсков. Кроме пучка

ресничек на верхнем полушарии у велигера	имеется орган движения
– парус с лопастями, несущими реснички.	У некоторых морских, у

большинства пресноводных моллюсков и у всех сухопутных видов развитие прямое.

Моллюски подразделяются на два подтипа: подтип Боконервные

(Amphineura) и подтип Раковинные (Conchifera).

Подтип Боконервные – наиболее примитивная группа моллюсков. Для них характерноотсутствие цельной раковины, щупалец и глаз, отсутствуют статоцисты. Нога может быть редуцирована. Нервная система лестничного типа. Личинка – трохофора. Подтип включает два класса: класс Панцирные (Polyplacophora) и класс Бороздчатобрюхие

(Solenogastres).

Подтип Раковинные характеризуется наличием цельной или двуствор- чатой раковины. У большинства раковинных голова четко обособлена; на ней расположены глаза и щупальца. Нервная система обычно разбросанно- узлового типа. Имеются статоцисты. Личинка велигер, или парусник. К подтипу относятся пять классов: класс Моноплакофоры (Monoplacophora), класс Брюхоногие (Gastropoda), класс Лопатоногие (Scaphopoda), класс

322

Двустворчатые (Bivalvia), класс Головоногие (Cephalopoda).

16.2 Строение и образ жизни брюхоногих моллюсков

Брюхоногие – самый многочисленный и многообразный класс моллюсков. К нему относится более 90 тыс. видов, которые заселяют не только водную среду, но и сушу. Большинство брюхоногих обитает в морях. Они встречаются на дне в прибрежной зоне, а также и на больших глубинах. У них цельная, обычно спирально закрученная раковина, в которую они могут затягивать голову и ногу. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые зарываютсяв грунт. Отдельные группы брюхоногих утратили раковину и перешли к плавающему образу жизни: крылоногие и киленогие. Сухопутные моллюски приобрели взамен жабер органы воздушного дыхания. К ним относятся многочисленные наземные улитки, слизни,некоторые пресноводные моллюски, как прудовики и катушки, вторичноводные. Они живут в воде, а дышат кислородом воздуха. Редко среди брюхоногих встречаются паразитические формы.

Дифференцирующим признаком гастропод является торсия. Торсия – это поворот висцеральной массы, раковины, мантии и мантийной полости моллюска на 180 градусов против часовой стрелки относительно головы и ноги. Совершается поворот в процессе развития на стадии личинки. После торсии мантийная полость и связанные с ней органы занимают переднее положение, непосредственно над и за головой. Внутри – пищеварительный тракт образует еще один U-образный изгиб, накладывающийся на тот, который возник ранее в результате первичного выгибания кишечника. Желудок теперь располагается сзади и дорсально, а рот и анус – впереди и вентрально. Нервная система перекрещивается в виде восьмерки, причем нервное кольцо находится на вершине восьмерки, а висцеральный ганглий

– в ее нижней части. Голова и нога сохраняют исходную билатеральную симметрию, так как торсионный процесс их не затрагивает. В целом остается неизменной и раковина, за исключением того, что ее пе- редне-задняя полярность меняется на противоположную. Приобретение торсии ознаменовало возникновение гастропод из моноплакофор, но она была и остается онтогенетическим событием, которое происходило и продолжает происходить в процессе развития каждой отдельной особи. Какой-либо очевидной причины, обусловившей приобретение гастроподами торсии, не существует.

Характерными особенностями класса брюхоногих являются: цельная раковина в форме конуса или спирали; хорошо обособленная голова с 1–2 парами щупалец и глазами, плоская подошва ноги. Брюхоногие, как и все моллюски, двусторонне-симметричные животные, но в связи с образованием спирально закрученной раковины у них наблюдается нарушение симметрии во внутреннем и внешнем строении.

Внешнее строение. Размеры тела гастропод варьируют от 1–3 мм

323

до 30–60 см. Хорошо выражены три отдела тела: голова, нога с плоской подошвой и туловище (внутренностный мешок), покрытое раковиной (рисунок 16.1). На голове имеются 1–2 пары щупалец, глаза. В зависимости от образа жизни облик гастропод варьирует. У плавающих моллюсков (киленогих, крылоногих) раковина редуцирована, тело студенистое, а нога превратилась в плавники. Некоторые ползающие формы утратили раковину: донные морские голожаберные, сухопутные слизни, а также некоторые паразитические виды.

1-5 – голова и ее придатки (1 – голова, 2– губное щупальце, 3 – глазное щупальце, 4– глаза, 5 – ротовое отверстие); 6 – нога; 7 – половое отверстие; 8 – дыхательное отверстие; 9-13 – детали строения раковины (9 – вершина, 10 – обороты спирали, 11 – последний оборот, 12 – устье, 13 – край устья)

Рисунок 16.1 – Виноградная улитка (вид сбоку, правая сторона)

Раковина выделяется известковыми железами мантии. У большинства гастропод раковина спирально закрученная, а у некоторых в форме колпачка. Исключение составляют представители одного из семейств рода Bertelinia, раковина которых образована двумя створками, соединенными связкой. Обороты спирали у гастропод со спиральной раковиной могут располагаться в одной плоскости (плакоспиральные) или вразных плоскостях (турбоспиральные). Различают правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные) раковины. Эту характеристику можно определить, глядя на раковину сверху со стороны вершины. Еслиспираль закручена по часовой стрелке, то эта раковина правозакрученная, если против часовой стрелки, то левозакрученная. Ось спирали раковины обычно представлена плотным столбиком – колонкой (колумеллой) или полым столбиком снаружным отверстием – пупком. Иногда последний оборот спирали раковины широкий и закрывает предыдущие обороты. Это инволютные раковины (Voluta, Cypraea). Если все обороты спирали открытые, то раковина называется эволютной (Planorbis).

У гастропод, относящихся к гребенчатожаберным, раковина обычно имеет крышечку, закрывающую отверстие раковины –устье. Крышечка образуется на спинной стороне задней части ноги. При втягивании ноги в раковину

324

крышечка закрывает устье. Моллюски с закрытыми раковинами легче переносят неблагоприятные условия.

Стенка раковины состоит из наружного слоя – периостракума и известкового фарфорового слоя – остракума.У некоторых гастропод выражен третий внутренний слой раковины (гипостракум), который может быть перламутровым или эмалевым с розовой, желтой или оранжевой окраской (Cassis).

Под раковиной находится мантия. Между мантией и туловищем образуется мантийная полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отверстия. В мантийной полости находятся 1–2 ктенидия, представляющих перистые жабры моллюсков. Стенка мантий - ной полости у сухопутных улиток превращена в легкое. У основания ктенидиев обычно расположены органы химического чувства –осфрадии. Край мантии может образовывать длинную трубку – сифон, выступающий из-под раковины. Моллюски, зарывающиеся в грунт, общаются с внешней средой через сифон.

Пищеварительная система. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей или детритом (разлагающимися растительными остатками) либо хищничают. Изо рта пища поступает в глотку, в которую впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. В глотке находится радула– орган перетирания пищи (рисунок 16.2). От глотки отходит пищевод, нередко образующий расширение – зоб.

1 – ротовое отверстие; 2 – глотка; 3– радула; 4– мешок радулы

Рисунок 16.2 – Продольный (медианный) разрез через голову улитки (схематизировано); показана радула, ее расположение

Средний отдел кишечника, выстланный энтодермой, состоит из желудка, в который впадают протоки печени, и собственно средней кишки. Печень гастропод функционирует не только как пищеварительная железа, выделяющая ферменты, растворяющие углеводы, но и выполняет всасывательную функцию, подобно средней кишке. В дольках печени частично происходит внутриклеточное пищеварение – фагоцитоз.

325

Отходящая от желудка тонкая средняя кишка образует петли в туловище и переходит в эктодермальную заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием над головой.

Органы дыхания. Большинство гастропод – водные животные и дышат жабрами. Жабры, или ктенидии, представляют собой парные кожные выросты двоякоперистого строения, расположенные в мантийной полости. У большинства видов имеется лишь один ктенидии в связи с редукцией органов правой стороны тела. У одних гастропод ктенидии расположены в передней части тела и обращены вершинами вперед (переднежаберные), а у других – ктенидии смещены кзади по правой стороне и обращены вершиной назад (заднежаберные). Некоторые брюхоногие утратили ктенидии, и у них образовались вторичные кожные адаптивные жабры.

У сухопутных и вторичноводных моллюсков имеется орган воздушного дыхания – легкое (рисунок 16.3). Легкое моллюсков – это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыхательное отверстие. Кислород диффундирует через тонкие стенки мантии и сосудов в кровь.

А – вид сверху, Б – вид сбоку: 1 – рот; 2 – церебральный ганглий; 3 – плевральный ганглий; 4 –париетальный ганглий; 5 – висцеральный ганглий; 6 – печень; 7 – перикард; 8 –

легкое; 9 – сердце; 10 – почка; 11 – желудок; 12 – половая железа; 13 – мантийная полость; 14

– нога; 15 – голова; 16 – анальное отверстие; 17 – дополнительный непарный ганглий

Рисунок 16.3 – Схема строения легочного моллюска

Вторичноводные легочные моллюски дышат также воздухом, всплывая или выползая к поверхности воды. При погружении в воду их дыхательное отверстие закрывается. Большое значение у всех водных моллюсков имеет кожное дыхание.

Кровеносная системау моллюсков незамкнутая. У примитивных форм сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий, у большинства же

326

видов сердце двухкамерное, состоящее из желудочка и одного предсердия (рисунок 16.4). Положение сердца связано с положением ктенидиев или легкого.

У переднежаберных и легочных гастропод сердце расположено пред- сердием вперед, а у заднежаберных – предсердием назад. От желудочка отходит аорта, которая делится на головную и внутренностную артерии. Эти артерии ветвятся на более мелкие сосуды. Из них кровь изливается в паренхиму и промежутки между органами, теряет кислород и насыщается углекислым газом. От внутренних органов кровь собирается в венозные синусы, затем переходит в приносящие жаберные сосуды. В капиллярной системе жабер кровь обогащается кислородом и по выносящим сосудам возвращается в сердце.

1 – голова; 2– нога; 3– край мантии; 4– край разреза мантии; 5 – дно мантийной полости; 6-11 – кровеносная система (6 – перикардий, 7 – желудочек сердца, 8 –

предсердие, 9 – легочная вена, 10 – легкое, сеть кровеносных сосудов на внутренней стороне мантии, 11– место входа легочной вены); 12– местоположение почки; 13– мочеточник: 14– наружное отверстие почки: 15– прямая кишка; 16 – анальное отверстие; 17– дыхательное отверстие; 18 – половое отверстие

Рисунок 16.4 – Органы дыхания и кровеносная система виноградной улитки (мантийная полость вскрыта, мантия отвернута вправо)

Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из пяти пар нервных узлов, или ганглиев: церебральных (головных), педальных

(ножных), плевральных, париетальных и висцеральных. Церебральные ганглии расположены в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза). Педальные ганглии иннервируют ногу, плевральные – мантию, париетальные – ктенидий и осфрадии, висцеральные – внутренние

327

органы. Ганглии соединены между собой комиссурами (поперечные нервные тяжи) иконнективами (продольные тяжи). В связи с торсией у многих гастропод образуется перекрест коннективов между плевральными и парие- тальными ганглиями – хиастоневрия. Нервная система без перекреста коннективов называется эпиневральной. У легочных гастропод отмечается концентрация всех ганглиев около глотки с образованием окологлоточного нервного кольца.

Органы чувств. У брюхоногих имеется пара глаз, расположенных у основания или на вершине щупалец. Это или простые глазные ямки, или глазные пузыри с хрусталиком. Передние головные щупальца у легочных выполняют функцию органов вкуса и обоняния. У основания жабер расположены осфрадии –органы химического чувства. Они имеют форму валика или двоякоперистое строение, подобное жабрам. Статоцисты – органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями, но иннервируются от церебральных узлов. Статоцист представляет собой замкнутый пузырек, выстланный мерцательными и чувствующими клетками, в котором плавают статолиты из карбоната кальция. Органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.

Выделительная системабрюхоногих представлена 1–2 почками типа целомодуктов. Две почки сохраняются только у низших гастропод. Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия (рисунок 16.5).

1 – железистый отдел; 2 – кровеносные сосуды в нем; 3 – мочеточник; 4 – наружное отверстие почки: 5 – воронка почки, обращенная к перикардию; 6 –

перикардий; 7 – желудочек сердца; 8– предсердие; 9 – легочная вена

Рисунок 16.5 – Выделительная система (почка) виноградной улитки (показана

328

ее связь с остатком целома)

Половая система. Среди брюхоногих моллюсков встречаются раздельнополые животные и гермафродиты. Половая железа – гонада всегда непарная; от нее отходит один проток. Так, у самцов раздельнополых видов имеется семенник и семяпровод, а у самок – яичник и яйцевод. У гермафродитов половая система сложная. Например, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, где развиваются мужские и женские половые клетки. От железы отходит гермафродитный проток, в который впадает белковая железа. После впадения белковой железы гермафродитный проток расширяется и в нем образуются два желоба: широкий – яйцевод и узкий – семяпровод. Затем общий проток разделяется на самостоятельные каналы. Яйцевод переходит в матку, куда впадают протоки пальчатых желез, сумка с известковыми иголочками (мешок любовных стрел) и протокот семяприемника. Далее матка переходит во влагалище, открывающееся женским половым отверстием в половой атриум (кожное впячивание). В семяпровод впадает железа, выделяющая секреты, формирующие часть сперматофора. Затем семяпровод переходит в более широкий семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (пенис), открывающийся в половой атриум. При копуляции виноградных улиток сперма поступает в семяприемники каждой из копулирующих особей. Оплодотворение яиц происходит позднее. Яйца, поступающие в матку, оплодотворяются чужой спермой, поступающей из семяприемника.

Развитие. Большинство моллюсков – водные животные и развиваются с метаморфозом. Личинка – парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие. Из отложенных яиц вылупляются молодые моллюски.

Классификация. В основу классификации брюхоногих положены особенности строения жабер, радулы, нервной, кровеносной, выделительной и половой систем органов.

Класс Брюхоногих моллюсков подразделяется на несколько подклассов: подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia), подкласс Легочные (Pulmonata).

Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia) выделен на основе переднего расположения мантийной полости, положения жабер вперед вершинами, а также по наличию хиастоневрии. Подкласс включает следующие отряды:

Отряд Двупредсердные (Diotocardia). Относятся преимущественно морские, тропические, редко пресноводные формы. Большинство раздельнополы. Отряд включает такие морские моллюски, как промысловый моллюск морское блюдце (Patella) с конусовидной раковиной, морское ухо (Haliotis) с уплощенной спиральной раковиной, Trohus spp., Theodoxus fluviatilisи др.

329

К отряду Однопредсердные (Monotocardia) относятся морские и пресноводные формы, некоторые виды паразитируют на иглокожих. Например, морские моллюски мурекс (Murex) со спиральной раковиной и отростками на ней, хищный моллюск конус (Conus) с конической спиральной раковиной, ципрея (Cypraea) с инволютной раковиной, рапана (Rapana), трубач (Buccinum) и др. Из пресноводных переднежаберных ши- роко встречается лужанка (Viviparus) со спиральной раковиной и крышечкой, закрывающей устье раковины.

Подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia) характеризуется смещением мантийной полости назад по правой стороне, положением жабер, обращенных назад вершинами.

Отряд Покрытожаберные (Tectibranchia). Обычно имеется один ктенидий и раковина. Наиболее типичный представитель – морской заяц (Aplysia depilns), у которого раковина прикрыта кожистыми складками ноги. Морские зайцы – промысловые моллюски и используются в пищу жителями тропических областей. Кроме морских зайцев относятся и морской ангел (Сlione limacine), Scaphander spp.,и др.

Отряд Голожаберные (Nudibranchia). Ктенидии заменены вторичными жабрами. Раковина отсутствует. Cationa spp., Dendronotus spp.

Подкласс Легочные (Pulmonata). Объединяет сухопутных моллюсков с легочным дыханием.Пресноводные и наземные формы. Дышат они при помощи легкого. К ним относятся многочисленные улитки, слизни, водные прудовики и катушки.

Отряд Сидячеглазые (Basommatophora). Преимущественно пресноводные формы. Lymnaea stagnalis, L. truncatula, Planorbarius corneus.

Отряд Стебельчатоглазые (Stulommatophora). Преимущественно наземные формы. Succinea putris, Helix pomatia, Arion spp., Limax spp.

Филогения и экологическая радиация гастропод. Предки гастропод,

по всей вероятности, были двусторонне-симметричными животными с парными органами. Предполагается, что первые гастроподы были подобны Patella, но небольших размеров, с раковиной в форме колпачка. В процессе эволюции происходило увеличение размеров моллюсков, удлинение туловища и образование спирально закрученной раковины, в которую могло втягиваться в случае опасности все тело животного. Спирально закрученная раковина в форме турбоспирали имела наиболее оптимальные показатели емкости, прочности и расположения центра тяжести. Но закручивание раковины привело к асимметрии строения. По-видимому, от исходных примитивных билатеральных гастропод, обособились три эволюционных направления: к предкам переднежаберных, легочных и заднежаберных.

Экологическое разнообразие у гастропод превосходит все другие классы моллюсков. Основное направление экологической эволюции проявилось в совершенствовании специализации ползающих по дну форм (эпибиос). Другое направление специализации – это образование роющих

330

форм с удлиненной раковиной в форме буравчика со множеством оборотов спирали. Особую группу образуют кораллобионты, у которых раковина в форме извитой трубки прирастает к скелетам коралловых полипов. Верметиды, которые также имеют трубковидную раковину, образуют плотные поселения на твердом субстрате. Приспособились к плавающему образу жизни киленогие и крылоногие моллюски, относящиеся к разным подклассам. Также параллельно, независимо друг от друга, совершили выход на сушу некоторые переднежаберные и легочные; при этом они стали развиваться без метаморфоза и приобрели приспособления к воздушному дыханию. Наиболее специализированными среди них оказались легочные, которые распространились почти по всем ландшафтам суши и различным ярусам биоценозов (от почвенного до древесного). Часть сухопутных моллюсков совершили эволюционный возврат в водную среду – с образованием вторично-водных пресноводных форм с легочным дыханием.

16.3 Своеобразие в строении, физиологии, размножении и развитии двустворчатых моллюсков

К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малоподвижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью прикрывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов. Они способны к агрегации и образуют массовые скопления. Двустворчатые в основном относятся к группе биофильтраторов, питающихся взвешенными в воде частицами органических веществ и мелким планктоном, и потому играют существенную роль в биологической очистке вод. У большинства видов сильно развиты пластинчатые жабры, выполняющие не только дыхательную, но и фильтрующую функцию. В связи с пассивным движением и питанием у двустворчатых редуцировалась голова. Все особенности их внешнего и внутреннегостроения отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.

Внешнее строение. Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога, как правило, редуцирована.

Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины самых мелких двустворчатых не превыша ют 2–3 мм в длину. Гигант среди моллюсков – тридакна, обитающая в тропических морях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200 кг. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок и беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок раковины.

Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного – конхиолинового (периостракум), внутреннего – известкового (остракум) и нижнего – перламутрового (гипостракум). Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. На раковине видны