10. Морфофункциональная организация мозжечка. Функции мозжечка.

Выполняет функцию координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, их коррекции и программирования. Мозжечок принимает участие в двигательной адаптации и двигательном научении, в осуществлении вегетативных функций и некоторых поведенческих актов. Регулирует силу и точность мышечных сокращений и их тонус как в покое, так и при движениях, а также синергию сокращений разных мышц при сложных движениях.

Роль мозжечка в регуляции мышечного тонуса.

Участвует в поддержание мышечного тонуса: через красные ядра среднего мозга он активирует тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга – тонус мышц-разгибателей. Основную роль в поддержании мышечного тонуса, позы и равновесия тела играет кора червя.

Кора мозжечка имеет складчатое строение, здесь выделяют доли, каждая из которых, в свою очередь, делится дольки, состоящие из извилин-лепестков. В коре выделяют три слоя: молекулярный (наружный), слой клеток Пуркинье и зернистый (внутренний). Афферентные импульсы от проприорецепторов, кожных рецепторов поступают в кору мозжечка по лазающим и моховидным волокнам. По лазающим волокнам импульсы идут от спинного мозга, через оливы продолговатого мозга к клеткам Пуркинье. Моховидные (мшистые) волокна от ядер моста подходят к гранулярным клеткам зернистого слоя (выход импульсов отсюда зависит от деятельности клеток Гольджи), далее направляются к клеткам Пуркинье и в молекулярный слой, где образуют синаптические контакты с корзинчатыми и звездчатыми клетками, аксоны которых направляются к клеткам Пуркинье. Таким образом, последние являются эфферентным выходом коры мозжечка и оказывают тормозящее влияние на ядра мозжечка, которые регулируют активность двигательных центров спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

От подкорковых ядер мозжечка (зубчатого, пробковидного, шаровидного и ядра шатра) импульсы направляются к мотонейронам спинного мозга через ядро Дейтерса продолговатого мозга и ретикулярную формацию. На уровне коры мозжечка осуществляется программирование движений, их согласование. Роль мозжечка в регуляции двигательной активности заключается в правильном перемещении тела в пространстве, в точном выполнении движений в соответствии с командами, поступающими из коры больших полушарий.

11. Морфофункциональная организация стриопаллидарной системы мозга. Хвостатое ядро и скорлупа, их афферентные и эфферентные связи. Бледный шар, его взаимоотношения с хвостатым ядром. Функциональные отношения в нигро-стриопаллидарной системе.

Морфофункциональная организация стриопаллидарной системы мозга (базальных ядер)

Помимо коры головного мозга, расположенной поверхностно, серое вещество в каждом полушарии большого мозга залегает в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества между лобными долями и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таковым расположением эти скопления серого вещества получили название подкорковых (базальных) ядер.  К подкорковым (базальным) ядрам относятся: 1) полосатое тело (corpus striatum):  а) хвостатое ядро (nucleus caudatus);  б) чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis):  - скорлупа (putamen);  - бледный шар (globus pallidus);  2) ограда (claustrum);  3) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).  Ядра полосатого тела и ограда функционально составляют стриопаллидарную систему, которая относится к экстрапирамидной системе. Она является основным аппаратом переднего мозга для процессов интеграции двигательных рефлексов.  Наиболее древним образованием в стриопаллидарной системе является бледный шар, а только затем в филогенезе возникают сначала скорлупа, а затем хвостатое ядро. Большинство нейронов подкорковых ядер полисенсорны. Имеются крупные и мелкие нейроны. 

Хвостатое ядро и скорлупа, их афферентные и эфферентные связи

Строение: сходное гистологическое. Нейроны II типа Гольджи (короткие дендриты, тонкий аксон). Их функции зависят от связей, которые имеют четкую направленность и функциональную очерченность. Хвостатое ядро и скорлупа — получают нисходящие связи (преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок).

Функции.

1) Участие в сложных интегральных функциях.

2) Организзация и регуляция движений.

3) Регуляция работы внутренних органов.

4) К нейронам хвостатого ядра транспортируется дофамин, который продуцируется в черной субстанции, и там накапливается.

5) Обеспечивает переход одного вида движения в другое.

Участвуют в формировании скелетомоторной петли: информация поступает из двигательной, соматосенсорной и лобной коры —> проходит через хвостатое ядро ядро, скорлупу и черное вещество в двигательные ядра таламуса —> возвращается обратно в зоны коры. Эта петля управляет движениями лица и рта, контролирует силу, амплитуду и направление движения.

Раздражение хвостатого ядра: с одной стороны: тормозит активность коры, подкорки, безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный и другие) и выработку условных рефлексов; с другой стороны: хвостатое ядро оказывает возбуждающее действие — при его поражении наблюдается ригидность мышц.

Функции скорлупы.

1) Организация пищевого поведения.

2) Трофика кожи и внутренних органов.

3. Бледный шар, его взаимоотношения с хвостатым ядром.

Бледный шар — преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа (разветвленная сеть дендритов). Большое количество миелиновых волокон, подразделяется на внутренний и наружный сегменты.

Функции.

1. Регуляция мышечного тонуса.

2. Регуляция двигательной активности.

3. Влияет на мимическую мускулатуру.

4. Участвует в интегративной деятельности внутренних органов.

5. Способствует объединению функций внутренних органов и мышечной системы.

6. Провоцирование ориентировочной реакции.

7. Провоцирование пищевого поведения (жевание, глотание).

Эфферентные связи. Является сосредоточением эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны нейронов бледного шара подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга (в т.ч. к красному ядру) => начало красноядерноспинномозгового пути.

Афферентные связи. Наибольшее число афферентных связей бледный шар получает из коры, особенно из ее передних отделов, моторной и соматосенсорной зон. Вторым важнейшим источником афферентации также являются связи, идущие от таламуса, в основном от неспецифических внутрипластинчатых и срединных ядер. Состав: бледный шар, черное вещество.

Функциональные отношения в нигро-стриопаллидарной системе

Почти все клетки черной субстанции проецируются вверх в ростральные структуры мозга, за исключением небольшого количества волокон, идущих в ядра покрышки моста). Нигро-стриарные проекции соматотопически организованы и состоят, в основном, из моноаминергических (в частности, дофаминергических) волокон. Некоторое количество нигральных волокон поступает также в ядра таламуса.