90. Вертикальная структура фитоценоза. Ярусность, фитоценотические горизонты, синузии.

Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.Представления о ярусности сформировались в конце XIX – начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:1. верхний древесный ярус;2. нижний древесный ярус;3. подлесок;4. верхний травяной ярус;5. средний травяной ярус;6. нижний травяной ярус;7. напочвенный ярус. Ярусность в фитоценозах, вертикальное расчленение сообществ растений — фитоценозов на ярусы, т. е. на достаточно четко отграниченные горизонты концентрации деятельных органов растений. Надземная ярусность — результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя различные горизонты надземной среды. Ярусы выделяют, когда входящие в их состав растения достаточно сомкнуты. Каждый ярус характеризуется особыми условиями среды Эпифиты и лианы — внеярусные растения. Молодые и угнетённые особи высокорослых растений, как правило, относят к ярусу, в котором расположены их деятельные органы. В некоторых типах фитоценозов ярусы отсутствует или выражена слабо. Ярусы формируются в процессе становления фитоценозов, а в дальнейшем или представляют достаточно устойчивое образование (например, ярус ели в еловых лесах), или подвержены изменениям в течение вегетационного сезона (например, ярусы, образованные травами или листопадными деревьями), а иногда от года к году (травяные полидоминантные ярусы). В зависимости от глубины укоренения растений в фитоценозах иногда различают Я. подземную. Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т. е. эколого-биологическим единством. Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной зоны. Синузия - всегда одноярусное образование. Синузия второго порядка – совокупность особей разных видов, относящихся к сходной жизненной форме. Виды, образующие синузию второго порядка, должны расти совместно и регулярно встречаться в данном сочетании. Например, кленово-дубовый древостой широколиственного леса. Синузия третьего порядка – совокупность видов, совместно образующих либо ярус, либо одноярусное сообщество. Виды, входящие в ее состав, относятся к различным классам жизненных форм. Относительная самостоятельность таких синузий подтверждается и тем, что данный ярус или сочетание ярусов может выступать и отдельно как фитоценоз. Например, мохово-кустарничковая синузия соснового леса способна существовать на пустоши самостоятельно, хотя облик ее будет несколько иным, чем под пологом леса. Популяции отдельных видов (синузии первого порядка) могут составить синузию второго порядка (например, мхов, лишайников и кустарничков) и вместе с другой синузией второго порядка (например, травянистых мезофильных и гемикриптофитов, того же размера, что и виды в синузии второго порядка) – синузию третьего порядка. Виды, образующие синузию третьего порядка, должны регулярно встречаться в данном сочетании при сходной обстановке. Таким образом, синузии могут быть диффузно смешанными в одном и том же пространстве. Таким образом, унион – это типологическая единица синузии. Синузии и унионы свойственны гомогенной и относительно стабилизированной растительности, т. е. находящейся в равновесии с условиями местообитания. Фитоценотические горизонты структурные части биогеоценотических горизонтов.Каждый фитоценотический горизонт характеризуется те только составом видов, но и составом органов этих растений. Кроме того, каждый горизонт будет характеризоваться свойственными ему средой и взаимоотношениями с консортами (фитофагами, праразитными грибами, эпифитами и др.). Так, в лесах можно выделить следующие фитоценотические горизонты:1) кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья) совместно с эпифитами; 2) стволовой, включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами, а также подлесок;3) травяной, травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска;4) припочвенный, включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов.

91. Горизонтальная структура фитоценозов, типы сложения. Мозаичность фитоценозов. Границы между фитоценозами. Свойства экотонов.Горизонтальная структура — характер распределения биомассы крон деревьев или травянистой растительности по горизонтали, часто выражающийся мозаичностью растительных сообщества.Виды растений, входящие в состав растительного сообщества, располагают свои надземные и подземные части на разных уровнях. Это зависит от наследственных свойств каждого вида, а также от условии окружающей среды. Таким образом ярусностью называют расположение отдельных частей растений в зависимости от их размеров. Различаются надземная и подземная ярусность, т.е. ярусность корневых систем. Вертикальное строение растительных сообществ можно анализировать несколькими способами. Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза, обусловленное ценотическими факторами. Причины ее разные: Неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех или иных растений: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада, в нанорельефе. Результат деятельности животных, выбрасывающих на поверхность почву из глубоких горизонтов (землерои) или нарушающих в некоторых участках обычный строй растительного сообщества (грызуны). Способом роста тех или иных растений, образующих кочки или куртины. Так, высокие кочки, образуемые осокой дернистой на болотах, способствуют возникновению весьма разнообразных микроценозов на вершинках, на откосах и в понижениях между кочками. Нередко мозаичность развивается одновременно с развитием фитоценоза или несколько отстает в развитии от фитоценоза и появляется позже его возникновения. Наконец, она может явиться результатом смыкания ранее разобщенных микроценозов, образующих мозаичный фитоценоз постепенно путем слияния (Ярошенко, 1961). Присутствие общего эдификатора в сообществе, оказывающего определяющее влияние на жизнедеятельность остальные виды, – наиболее надежный признак, по которому мозаичность отличается от комплексности. Остальные перечисленные признаки не всегда оказываются в наличии. Мозаичность может быть неясной (всегда в одновидовых фитоценозах и на начальных стадиях развития многовидовых фитоценозов), и отчетливой (в многовидовых фитоценозах). Последняя бывает плавной, с нерезкими границами микроценозов, и контурной, с относительно резкими границами.Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме.

Экотоны, как реальные дискретные структурные единицы растительного покрова, имеют специфическиесвойства — в их пределах могут формироваться особые, часто со сложной мозаичной экологическойструктурой, типы местообитания. Эти особенности обуславливают формирование соответствующихследующим условиям видовых комплексов и группировок, состоящих из экологически отличных популяцийразличных видов, происходящих преимущественно (но не обязательно) из смежных фитоценозов.В экотоне может проходить экологическая граница популяции, изменения параметров которых в этихусловиях, в том числе размещение, плотность и т. д., можно использовать при определении объемов популяций.

92. Сезонная и разногодичная изменчивость фитоценозов. Понятие о сукцессиях и сериях сообществ. Климаксовое сообщество.Разногодичная изменчивость фитоценозов (флуктуации)Параметры любого растительного сообщества не остаются неизменными, а колеблются год от года. Их значения в разные годы оказываются то большими, то меньшими по отношению к среднему значению за определенный, но не слишком большой период, то есть колеблются около средней характеристики. Изменяются сроки прохождения фенологических фаз, обилие видов и их соотношение, фитомасса, иногда происходит изменение и во флористическом составе. Причина, определяющая эти изменения, заключается в колебаниях погодных условий – количества солнечной энергии, поступающей к растениям, температурного режима, количества осадков. Меняющиеся условия существования дают при этом преимущества то одним, то другим видам, что приводит в изменении системы взаимодействий между растениями. Такие колебательные изменения растительных сообществ были названы флуктуациями. Флуктуации – ненаправленные различно ориентированные или циклические (с циклом, как правило, не более 6-10 лет) разногодичные обратимые изменения растительного покрова, то есть такие изменения, которые завершаются возвратом сообщества к близкому к исходному состоянию.Различают следующие типы флуктуаций в соответствии с причинами их возникновения:экотопические, фитоциклические, зоогенные, фитопаразитарные,.антропические,Экотопическиефлуктуации. Каждый год является своеобразным по целому комплексу климатических условий: количеству атмосферных осадков, их распределению в течение года, периода вегетации, в отдельные месяцы и декады; средней температуре, температуре отдельных периодов вегетации и другим показателям. Кроме того, что самое важное, сочетание теплового режима с количеством атмосферных осадков также является уникальным для каждого года. Так, в регионах с умеренным и холодным климатом мощность снегового покрова может сильно колебаться по годам, что, соответственно, будет сильно влиять на перезимовку различных видов растений. В отдельные годы климатические показатели могут настолько сильно отклоняться от средних значений для данного региона, что растения начинают испытывать влияние климата, характерного для более южной или, наоборот, более северной зоны.Фитоциклические флуктуации. Данный тип флуктуаций наиболее хорошо изучен в луговых сообществах, где некоторые виды травянистых растений могут доминировать лишь периодически в течение короткого времени. Это связано, главным образом, с особенностями жизненного цикла этих видов или же с обсеменением и массовым приживанием всходов лишь в отдельные годы, что и обуславливает фитоциклические флуктуации.Зоогенные флуктуации обусловлены массовым развитием какого-либо вида животных. Так, примером зоогенных флуктуаций может служить изменение состава и структуры широколиственных лесов в результате вспышек численности непарного шелкопряда. В годы своего массового развития он уничтожает практически всю листву на деревьях, что приводит, с одной стороны, к сильному ослаблению древесного яруса, а с другой стороны, к обильному удобрению земли экскрементами гусениц. Результатом подобного дополнительного питания и улучшения режима освещения становится повышение продуктивности травяного яруса в таких лесах в 1,5-2 раза.Сезонная изменчивость фитоценозов.Фитоценозы существуют в разных климатических условиях и отличаются друг от друга по составу. Это приводит к тому, что каждый фитоценоз характеризуется свойственной ему сезонной изменчивостью. Этот тип изменчивости фитоценозов связан с изменением в течение года условий произрастания растений и с присутствием в составе фитоценозов видов растений, различающихся по ритму сезонной вегетации. Факторы сезонной изменчивости регулярно из года в год влияют на растительное сообщество. Следствием подобной регулярности является то, что с высокой долей уверенности характер и направление изменений фитоценоза можно предсказать заранее.Сукцессии сообществ- Закономерный и последовательный процесс смены сообществ на определенном участке, вызванный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой.Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными – восстановительными.Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала -- на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые вилы растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.Окончательные размеры биомассы климаксного сообщества ограничены климатом независимо от событий, происходивших в течение сукцессии. После развития лесной растительности включение в сообщество новых видов деревьев если и изменяет условия влажности почвы и интенсивности света, то в очень незначительной степени. На этой стадии сукцессия достигает климакса – сообщество пришло в равновесие со своей физической средой. После того как какая-либо серия дойдет до климаксной формы роста, в ее видовом составе еще происходят небольшие изменения.Климаксное сообщество определяется многими факторами (питательные вещества, влажность, угол наклона, экспозиция и многое другое).Существуют переходящие климаксы, простейшим примером которых может служить развитие сообществ животных и растений во временных водоемах, в мертвых организмах.В простых сообществах особенности циклов развития нескольких доминирующих видов могут привести к возникновению циклического климакса.

93. Принципы доминантной классификации растительности. Правила наименования синтаксонов.При доминантном подходе синтаксоны выделяются по доминантам отдельных ярусов растительных сообществ. Основными единицами доминантной классификации являются "формация" — совокупность сообществ с одним доминантам (например, формация дубовых лесов) и "ассоциация" — которая выделяется на основании доминантов различных ярусов (например, дубрава рябиново-кисличная). Этот подход является простым и целиком применимым к лесной растительности бореальных, суббореальных и субтропических лесов, то есть там, где в составе сообщества имеются несколько явных доминантов с сильными эдификаторными свойствами и где растительный покров обладает высокой степенью дискретности.Но этот подход является непримиримым при классификации лугов, рудеральной растительности, растительности вырубок и гарей, где доминанты могут быстро меняться в разные годы и даже сезоны и обладают слабыми эдификаторными свойствами, что ведет к большой вариабельности видового состава сообществ.Признаки фитоценозов одной ассоциации:однородный видовой состав, выражающийся в общности основных доминантов и субдоминантов;одинаковая структурой;приурочены к сходным условиям местообитания.В основу выделенияассоциации(низшей таксономической единицы по Сукачеву) должен быть положен характер взаимоотношений растений, который определяется:1) свойствами составляющих сообщество растений,2) их пространственным распределением в сообществе,3) степенью их развития,4) взаимодействием с условиями существования.В. Н. Сукачев называл ассоциации по доминирующим видам, по аналогии с систематикой растений, родовое название – по доминанту древесного яруса, видовое – по доминантам напочвенного покрова. Выделенные по доминантам типы лесаобъединяютнасажденияна биологически равноценных местообитаниях («бештанды» А. Каяндера). В. Н. Сукачев признавал справедливость подхода Каяндера к установлению типов леса по доминантам напочвенного покрова без указания древесных видов, но предложил именовать их термином «цикл», а при выделении типов леса учитывать доминанты древесного яруса.Способы наименования ассоциацийНазвание ассоциаций строится по правилам бинарной номенклатуры. Русское название ассоциации состоит из имен существительного (сосняк) и прилагательного (например, кисличный), при этом первое указывает, какой вид является доминантом в главном ярусе, а второе указывает название доминанта подчиненного яруса. Иногда указываются содоминанты подчиненных ярусов. Например, сосняк чернично-брусничный.Для того, чтобы избежать путаницы и разночтений, наименование синтаксонов производится по единой схеме на латинском языке.При составлении латинских названий ассоциаций соблюдают следующие правила. Первое слово составляют из родового названия доминанта-эдификатора, к которому прибавляют окончание -еtum. Второе слово составляют из названия доминанта подчиненного яруса прибавлением к корню окончаний -osum. Корень слова определяется по родительному падежу. Так, если эдификатором древесного (главного) яруса является ель (Рiсеa abies, а доминантом нижнего яруса – кислица (Oxalis acetosella), то название ассоциации составляется таким образом; корень слова Picea – Pice-, корень слова; Оха1is (род. падеж – oxalid-), название ассоциации: Piceetum oxalidosum − ельник кисличный. Если в господствующем ярусе два доминанта, то в название ассоциации входят оба. Причем название одного из них (в дательном падеже) соединяется со вторым знаком тире. Например, Betuletо – Picееtum myrtillosum означает «березово-еловый лес с кустарничковым ярусом из черники». Тilio – Quercetum oxalidoso-galeoobolosum – «дубняк с липой кислично-зеленчуковый».Ассоцации в полевых условиях называют и по доминантам каждого яруса, при этом содоминанты в одном ярусе соединяются знаком «+», а доминанты разных ярусов отделяются знаком «−». Например, ассоциация Pinus sylvestris + Picea abies − Vaccinium myrtillus − Pleurozium schreberi, т. е. сосняк с елью зеленомохово-черничный. Или Quercus robur − Corylus avellana – Aegopodium podograria + Carex pilosa – дубняк лещиновый снытево-волосистоосоковый. Подобными способами составляются названия и травяных сообществ.Для обозначения рангов синтаксонов более высоких чем ассоциация, применяют различные окончания: формация – -eta, группа формаций –-etesum, класс формаций –-etosa, подтип растительности –-etium, тип растительности – -etion, группа типов растительности – -phylum, класс типов растительности – -phytosa, подотдел – -phytium, отдел – -phytion.Пример. Номенклатурным типом для типа растительности, объединяющего бореальные хвойные леса, является формация Pineta sylvestris. Название этого типа растительности Pinetion, а все остальные синтаксоны ранга между формацией и типом растительности, включающие Pineta, имеют следующие названия: группа формаций – Pinetеsum, класс формаций – Pinetosa,подтип растительности – Pinetium.Для обозначения субассоциаций к названию ассоциации добавляется название растения, характеризующего отличие субассоциации, например, Nardetum sphagnosum subass. agrostidosumcaninae.Для названия формации к родовому названию вида добавляется окончание -eta, например Anthoxantheta odoratum (душистоколосковая), Mixtoherbeta poacosum (разнотравно-смешанно-злаковые луга).В целом физиономические классификации с единицами, определяемыми по внешнему облику фитоценозов (жизненные форма доминантов, состав доминантов), используются либо для предварительной ориентации в геоботаническом материале, либо для установления наиболее крупных единиц растительности, на основе которых составляются глобальные мелкомасштабные карты. Физиономические классификации можно строить легко и быстро, даже не зная всего флористического состава фитоценозов.Однако когда доминантный подход был перенесен на нелесные типы растительности, выяснилось, что в природных сообществах не всегда можно четко выделить доминирующие виды, нередко несколько видов сразу выступают доминантами. Часто доминанты в сообществах меняются как в разные годы, так и в течение одного полевого сезона. К сменно-доминантнымсообществам относятся луга, степи, агроценозы, сообщества тундры и т. д. Получается, что одно и то же сообщество нужно было бы относить к разным ассоциациям и формациям. Кроме того, разные доминанты имеют разные экологические амплитуды, в результате чего отразить мелкомасштабную вариацию растительности составом доминантов не удается.