Развитие нервной системы

Развитие нервной системы начинается с образования нервной трубки и нервного гребня. Как мы благополучно уже забыли: в эктодерме зародыша сначала образуется нервная пластинка, как бы утолщение эктодермы, а потом происходит образование нервного желобка и желобок смыкается, образуя

нервную трубку. Какое-то время головной и хвостовой конец трубки остаются не замкнутыми (нейропоры), а потом и они закрываются. Во время смыкания нервной трубки от неё как бы отщепляется «остаток» ткани: так образуется

нервный гребень.

Рисунок 166: Общая схема зачатков ЦНС

Развитие спинного мозга

Развитие спинного мозга, как нетрудно догадаться, происходит из каудальной части нервной трубки. Вначале происходит утолщение самой трубки таким образом, что внутренний канал трубки значительно сужается.

Этот суженный внутренний канал будет центральным каналом спинного мозга. Утолщенная стенка нервной трубки на этом этапе состоит из многорядных клеток, в общей сумме который называется нейроэпителием.

191

После образования нейроэпителия происходит разделение будущего спинного мозга на два участка. Первый участок прям прилежит к центральному каналу, поэтому называется вентрикулярной зоной, а вторая находится снаружи соответственно, поэтому называется краевой

(маргинальной) зоной. Краевая зона в будущем станет белым веществом

спинного мозга.

Нейроэпителий вентрикулярной зоны начинает дифференцироваться и давать нейробласты и глиобласты. Эти клетки формируют зону между краевым и вентрикулярной зонами — промежуточную зону. Нейробласты — это предшественники нейронов. Глиобласты — предшественники макроглиальных клеток. В дальнейшем глиобласты дифференцируются на

астробласты и олигодендробласты, ну и каждый даёт по своей клетке:

астроциты и олигодендроциты соответственно. Промежуточная зона — это будущее серое вещество.

После того, как нейроэпителий дал зачатки нервных и глиальных клеток,

она дифференцируется в эпендимальные клетки, которые формируют

эпендиму — эпителиоподобный слой клеток, который выстилает центральный канал.

В процессе развития в промежуточной зоне сначала образуются две разрозненных пластинки: базальная и алярная пластинки. Базальная лежит вентрально (спереди), алярная лежит дорсально (сзади). В дальнейшем эти пластинки сливаются, образуются рога и серое вещество принимает вид окончательной «бабочки». В зоне бывшей базальной пластинки в итоге находятся эфферентные пути, а в алярной — афферентные.

Микроглия имеет мезенхимальное происхождение, по сути костномозговое, так как это макрофаги. Спинальные ганглии развиваются из

192

клеток нервного гребня, формируются униполярные нейроны, которые потом превращаются в псевдоуниполярные. Оболочки спинного мозга

развиваются из мезенхимы и нервного гребня. Клетки мигрируют вокруг спинного мозга формируя зачатки мозговых оболочек. Наружный слой уплотняется, формируется твёрдая мозговая оболочка. Внутренний слой формирует мягкую и паутинную мозговые оболочки. Дальнейший синтез

ликвора (спинномозговой жидкости) внутри полости мозговых оболочек приводит к расслаиванию мягкой и паутинной оболочки, хотя какие-то трабекулы между ними остаются.

Рисунок 167: Схема развития спинного мозга

193

Рисунок 168: Судьба нейроэпителия

Развитие головного мозга

Развитие головного мозга происходит из краниальной части нервной трубки. Стволовые нервные клетки трубки пролиферируют, мигрируют и дифференцируются, формируя специфические участки мозга. Во время замыкания нервного желобка и закрытия краниального нейропора образуется три расширения трубки: первичные мозговые пузыри. Эти пузыри называются следующим образом:

1.Задний Ромбовидный мозг (ромбэнцефалон)

2.Средний мозг (мезэнцефалон)

194

3. Передний мозг (прозэнцефалон)

Чуть позже ромбовид и передний мозг делится на два отдельных пузыря:

1.Ромбовидный мозг делится на:

a.Задний мозг (метэнцефалон)

b.Продолговатый мозг (миелэнцефалон)

2.Передний мозг делится на:

a.Конченый Конечный мозг (Телэнцефалон)

b.Промежуточный мозг (Диэнцефалон)

NB! В дальнейшем буду употреблять русские термины, чтобы было проще, но имейте ввиду, что латинские термины тоже юзаются в жизни.

Рисунок 169: Мозговые пузыри и их производные

Во время быстрого роста мозга нервная трубка начинает изгибаться,

причем возникают два изгиба. Первый изгиб образуется в среднем мозге

(среднемозговой изгиб), а второй — между ромбовидным мозгом и спинным мозгом (шейный изгиб). Формирование этих изгибов приводит к неоднородности ткани головного мозга, а также распределению серого и белого вещества (в отличие от спинного мозга, где все почти одинаково и скучно).

195

Поговорим о развитии ромбовидного мозга. Границей между спинным мозгом и ромбовидным служит собственно тот самый шейный изгиб (лишь потом будет большое затылочное отверстие). В дальнейшем в ромбовидном мозге происходит ещё один изгиб — мостовой изгиб. Этот изгиб разделяет ромбовидный мозг на продолговатый мозг и задний мозг. Продолговатый в будущем станет, да, продолговатым, а вот задний мозг даст мост и мозжечок.

После развития, с аналогией со спинным мозгом, тут остается небольшой канал примерно в центре. В продолговатом мозгу это центральный канал,

который ничем не отличается от спинного мозга. А вот на уровне моста и мозжечка канал расширен в форме шатра — четвертый желудочек.

Рисунок 170: Схема развития мозжечка, моста и четвертого желудочка

В отличие от спинного мозга, нейробласты структур головного мозга мигрируют в белое вещество, давая изолированные скопления нейронов, то есть серого вещества. Эти изолированные скопления называются ядрами. А

вообще по своей сути образование структур головного мозга происходит за счёт миграции и дифференцировки нейробластов, ну и также геометрические изменения полости нервной трубки, которая формирует желудочки мозга.

Теперь о развитии среднего мозга. Он претерпевает не слишком много и изменений. Нервный канал тут сужается, формируя водопровод мозга,

который соединяет четвертый желудочек с третьим. Нейробласты, которые

196

мигрируют к задней поверхности среднего мозга формируют крышу среднего мозга. Тут нейробласты в процессе своей дифференцировки кучкуются в четыре группы и формируются возвышения: верхнее двухолмие и нижнее двухолмие. Нейробласты ближе к передней поверхности среднего мозга формируют покрышку среднего мозга. К покрышке относятся такие структуры, как: красное ядро, черное вещество, ретикулярная формация,

серое вещество вокруг водопровода. К среднему мозгу также относят волокна, которые отходят от вышестоящей частей мозга (конечный мозг). Это

ножки мозга.

Говоря о развитии переднего мозга лучше разбирать развитие конечного и промежуточного мозгов по отдельности. Из общего в развитии переднего мозга можно сказать, что в конечном мозге образуются два больших дивертикула боковых, которые в дальнейшем станут двумя полушариями головного мозга. В промежуточном мозге находится третий желудочек,

который сзади соединяется с четвертым благодаря водопроводу мозга, а по бокам соединяется с боковыми желудочками конечного мозга, то есть больших полушарий (какой первый желудочек то?).

Развитие промежуточного мозга имеет свои особенности. Вначале тут образуются парные три выпячивания (дивертикулы): таламус, гипоталамус и эпиталамус. Таламус — это относительно большая масса серого вещества,

которая быстро развивается вокруг третьего желудочка. Гипоталамус —

маленькая структура, несмотря на то, что изначально дивертикул его большой. Однако вопреки своему маленькому размеру, нейробласты тут образуют дохренища количества ядер, выполняющие нейроэндокринную роль, гипоталамус по сути регулирует почти ВСЕ в организме. Эпиталамус —

ещё меньшая структура, которая находится над таламусом. Примечательное производное эпиталамуса — эпифиз (шишковидное тело).

197

Рисунок 171: Схема развития промежуточного мозга

Надо уделить отдельное внимание очень важной структуре промежуточного мозга, догадался о чём это я? Да, поговорим про гипофиз.

Это особенный орган в плане эмбриологии, так как имеет не только нейральное происхождение, но также и эктодермальное. В стомодеуме, на его крыше вначале образуется небольшой гипофизарный дивертикул

(карман Ратке), который начинает расти в направлении к промежуточному мозгу. В свою очереди на дне промежуточного мозга возникает свой

нейрогипофизарный дивертикул, который идёт навстречу дивертикулу рта. В

198

дальнейшем дивертикул от рта таки отделяется от самого рта,

образовавшаяся дырка во рту зарастает. Эктодермальный островок клеток встречается с нейральным дивертикулом, все заворачивается, заплетае… короче получается так, что эктодермальный зачаток гипофиза находится спереди и называется аденогипофизом, а нейральный сзади —

нейрогипофиз.

Рисунок 172: Схема развития гипофиза

Развитие конечного мозга самое отличительное в человеческом мозге,

так как от пузырей конечного мозга происходят большие полушария.

Конечный мозг имеет медиальную (срединную) часть и два боковых пузыря.

Боковые пузыри расширяются до такой степени, что покрывают почти что все другие структуры головного мозга. Оба полушария конечно же встречаются друг с другом в срединной плоскости сверху. Между ними зажимается мезенхима, которая превращается в будущем в серп мозга. От каждого

199

бокового пузыря вниз отходит отросток, который формирует С-образное

полосатое тело.

По мере роста и развития больших полушарий происходит формирование боковых желудочков. Задняя часть полушарий по мере роста делает изгиб и растёт уже вперед и по бокам, так формируется височная доля полушарий. Именно поэтому у боковых желудочков такие височные рога.

Грубо говоря, форма и локализация желудочков частично говорит о том, как формировался мозг.

На поверхности полушарий образуются важные нейроны, которые составляют кору больших полушарий. Вначале кора гладкая, однако в процессе роста и развития происходит образования борозд. Эти борозды делят гладкую кору на множество извилин. Это нужно для увеличения площади коры, ибо думать и правильно решать задачи по матану никто за нас не будет.

Рисунок 173: Общая схема развития больших полушарий, борозд и извилин

200