3. Принцип санкционирующей афферентации

Все описанные выше типы афферентного обслуживания функциональной системы имеют отношение преимущественно к ее архитектуре и правильному течению процессов внутри нее. В то же время, принцип санкционирующей афферентации является решающим фактором в оценке самого приспособительного эффекта в интересах целого организма. Функциональная система, как бы она ни сложилась, должна окончиться периферическим рабочим эффектом, и этот пункт считается критическим для всей нейрофизиологической динамики системной деятельности. Какова степень полезности для организма этого окончательного рабочего эффекта, какие моменты позволяют организму судить о достаточности или недостаточности этого функционального эффекта? Эту сторону интеграции обеспечивают те афферентные импульсы, которые возникают на рецепторах рабочих аппаратов и предназначаются для наиболее комплексных аппаратов подкорковой и корковой части нервной системы. Такие сигналы с периферии о достаточном рабочем эффекте данной функциональной системы называют «санкционирующей афферентацией». Нет ни одной функциональной системы организма, которая бы не имела санкционирующего афферентного воздействия. Все функциональные системы организма складываются, эволюционируют и удерживаются только благодаря тому, что они в качестве конечного звена развертывания имеют эту санкцию. Следовательно, проблема изучения «санкционирующей афферентации» в физиологическом отношении прежде всего заключается в ответе на вопросы: какими импульсами представлена, от каких рабочих органов исходит и для каких центральных аппаратов предназначена санкция данной функциональной системы.

Одной из основных особенностей санкционирующей афферентации является то, что из всех возможных комбинаций нервных процессов она закрепляет именно ту комбинацию, которая привела к положительному рабочему эффекту для организма.

функциональный нервный адаптация система

Механизмы регуляторной деятельности функциональной системы

Каждая функциональная система имеет свои четко очерченные узловые механизмы.

1. Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы. Представление об афферентном синтезе как о необходимой и универсальной стадии при формировании любого условного рефлекса или поведенческого акта складывалось на постепенно и главным образом на основе оценки относительной роли условного стимула и формирования условной реакции. Внешний раздражитель, поступая в форме возбуждения в центральную нервную систему, распространяется отнюдь не линейно. Он вступает в тонкие взаимодействия с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл, и только в зависимости от синтеза всех этих афферентаций создаются условия для формирования целенаправленного действия. Физиологический смысл любого из внешних и внутренних раздражений состоит в том, что оно может иметь или пусковой характер, т.е. являться истинным стимулом для появления какой-либо реакции, или оно может быть своеобразным фактором, подготавливающим интегрированную реакцию, которая пребывает в скрытом виде и пока не выявляется. Возможна такая ситуация, что конечный условный эффект (например, в экспериментах по выработке пищевого рефлекса) есть результат действия не только условного стимула. Возбуждения от определенного условного стимула могут вступать в синтетическое единство с теми предпусковыми возбуждениями, которые были подготовлены совокупностью предшествовавших раздражений. Предпусковые возбуждения хотя сами и не вызывают условной реакции, но определяют ее форму и объем выявления. Эту скрытую систему возбуждений, подготовленную различными предшествующими условиями, называют «предпусковой интеграцией», т.е. системой, способной сформировать реакцию, как только подействует соответствующий пусковой стимул.

Предпусковая интеграция, являясь важным механизмом в целостной деятельности мозга, определяет собой вариабельность и динамичность функциональной системы. Благодаря предпусковой нтеграции устанавливается относительная зависимость между условным раздражителем и ответной реакцией на него. Функциональная система становится вариабельной и линамичной не только в рецепторной части (в отношении набора и состава афферентных раздражений), но и в эффектороной части, в части моторных разрядов центральной интеграции.

Выделяют четыре формы, или фрагмента афферентаций, из которых складывается стадия афферентного синтеза.

Доминирующая мотивация. Она составляет необходимый компонент любого поведенческого акта, поскольку он всегда направлен на создание для организма, исходя их данного его состояния, достаточно благоприятных условий существования. Поведенческий акт всегда удовлетворяет какую-то потребность организма. Насколько важно участие в афферентном синтезе мотивационных возбуждений, можно видеть из того, что условный пищевой раздражитель не сможет вызвать условнорефлекторного эффекта, если животное хорошо накормлено, т.е. у него отсутствует восходящее активизирующее возбуждение от гипоталамуса, формирующее на уровне коры головного мозга своеобразную и всегда избирательную систему возбуждений.

Мотивационное возбуждение играет особенно важную роль в формировании стадии афферентного синтеза, поскольку вообще трудно представить себе какой-либо поведенческий акт без соответствующих предпосылок типа побуждения. При этом практически любая внешняя информация, попадающая в центральную нервную систему, неизбежно сопоставляется и оценивается на весах доминирующей в данный момент мотивации, которая является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное, вернее, неадекватное для исходной мотивационной установки. Таким образом, говоря о мотивации как о фрагменте афферентного синтеза, необходимо помнить, что она играет преимущественную роль в подборе информации, необходимой для выработки решения к действию и получения соответствующего приспособительного эффекта.

Обстановочная афферентация. Этот тип афферентных воздействий включает не только стационарную обстановку, в которой осуществляется тот или иной поведенческий акт, но и ряд последовательных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге к созданию общей ситуации такого акта. Совокупность этих раздражений создает в каждом отдельном случае своеобразную предпусковую интеграцию возбуждения, которая, хотя и находится в скрытом состоянии, может быть немедленно выявлена, как только подействует пусковой раздражитель.

Пусковая афферентация. Физиологический смысл ее заключается в том, что она приурочивает и выявляет совокупность скрытых возбуждений к определенному моменту, наиболее выгодному с точки зрения успеха приспособления.

Использование аппаратов памяти. Афферентный синтез был бы невозможным, если бы совокупность обстановочных и пусковых разжражителей не была тесно связана с прошлым опытом животного, отложенным в аппаратах его памяти. На основе этих механизмов мобилизируются именно те фрагменты прошлого опыта, которые способны обогатить настоящий поведенческий акт и сделать его максимально точным.

Приведенные выше механизмы не могли бы, однако, совершить синтетическую обработку притекающей в мозг информации, если бы недостатояно четкая информация не пополнялась бы все время активным процессом ориентировочно-исследовательской реакции. Только при непрерывном тонизировании коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации и гипоталамуса становится возможным объединение не объединившихся ранее афферентных возбуждений и формирование того «решения», которое в широком смысле слова соответствует требованиям общей ситуации и истинным целям поведения.