2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

крысы — около 30 сут. Белки плазмы крови у человека имеют полупериод распада около 10 сут, а гормоны белково-пептидной природы «живут» всего несколько минут.

У человека за 1 сут деградации и синтезу подвергается около 400 г белка. Примерно 2/3 образовавшихся в результате деградации белка свободных аминокислот используется на новый синтез белка, но 1/3 безвозвратно окисляется в энергетических цепях и должна пополняться экзогенными аминокислотами из пищи.

Каждый вид животных имеет широкий набор видоспецифических белков. Но все многообразие белковых структур построено из неповторимых комбинаций всего лишь 20 аминокислот. Часть этих аминокислот синтезируется самим организмом из других аминокислот, другая часть не может синтезироваться, но должна обязательно поступать с пищей — незаменимые аминокислоты. Этот термин означает лишь только, должны или не должны те или иные аминокислоты обязательно содержаться в пище. Заменимые аминокислоты также важны для организма, как и незаменимые.

В организме высших животных и человека 10 из 20 аминокислот не синтезируются, а, следовательно, являются незаменимыми. Другие 10 аминокислот, заменимые, могут быть синтезированы в организме из незаменимых аминокислот, а также из продуктов обмена углеводов и липидов. Белки, содержащие полный набор незаменимых аминокислот, носят название биологически полноценных белков.

За 1 сут в организм взрослого человека должно поступать с пищей около 80—100 г белка (1 г на 1 кг массы тела — белковый оптимум), причем 30 г белка должно быть животного происхождения. Животный белок почти полностью способен превратиться в белковые структуры организма, в то время как синтез животного белка из растительного идет менее эффективно: коэффициент превращения составляет 0,6—0,7. Это связано главным образом с диспропорциями незаменимых аминокислот между животным и растительным белками. Поэтому при питании растительными белками вступает в силу «правило минимума», согласно которому синтез животного белка зависит от той незаменимой аминокислоты, которая поступает с пищей в минимальном количестве. Взрослый человек, подвергающийся средней физической нагрузке, должен получать 100—120 г белка в сутки, а при тяжелом физическом труде суточная норма животного белка возрастает до 150 г.

О количестве белка, подвергшегося в организме разрушению, судят по количеству азота, выводимого из организма (моча, пот). Это делается на том основании, что азот входит почти исключительно в состав белков (аминокислот). Состояние, при котором количество поступившего с пищей азота равно его количеству, выводимому из организма,

называют азотистым равновесием.

При расчетах азотистого баланса исходят из того факта, что в среднем в белке содержится примерно 16 % азота, т. е. каждые 16 г азота соответствуют 100 г белка, а следовательно, 1 г азота соответствует 6,25 г белка.

Состояние, при котором количество введенного с пищей азота меньше его количества, выведенного из организма, называют отрицательным азотистыми балансом. Под этим термином подразумевают, что деградация белка доминирует над его синтезом.

Существует понятие коэффициент изнашивания Рубнера, который указывает, что потеря белка составляет 0,028—0,065 г азота на 1 кг массы взрослого человека в условиях покоя в 1 сут (потеря белка у взрослого человека массой 70 кг равна примерно 23 г/сут).

Однако потребление такого количества белка не является минимально достаточным в суточном рационе. Это связано с тем, что потребление белка вызывает так называемое

специфически-динамическое действие пищи — повышение энергообмена организма после приема белковой пищи.

Специфически-динамическое действие пищи как феномен требует специального пояснения. Давно установлено, что после приема пищи возникает повышение энергообмена. Так, при потреблении сбалансированной пищи энергообмен возрастает примерно на 6 % и составляет около 630—840 кДж, т. е. около 10 % основного обмена.

Раздельный прием белков, жиров и углеводов показал, что наиболее выраженная активация энергообмена наблюдается после приема белков.

При белковом питании повышение энергообмена может составить 30—40 % общей энергетической ценности белка, введенного в организм. Повышение обмена начинается примерно через 1,5—2 ч, достигает максимума через 3 ч и продолжается 7—8 ч после приема белка. Полагают, что это обусловлено большими энерготратами на синтез АТФ из аминокислот, чем из моносахаридов и жирных кислот. Поэтому для поддержания азотистого равновесия в организме требуется как минимум 30—45 г животного белка в 1 сут. Данная величина и составляет так называемый физиологический минимум белка.

Белок пищи в принципе не может депонироваться. Однако в условиях белкового голодания в ряде тканей активируется с помощью тканевых протеиназ процесс деградации белка. Такими источниками свободных аминокислот являются белки плазмы, ферментные белки, белки печени, слизистой оболочки кишечника и мышц, что позволяет достаточно длительное время поддерживать без потерь обновление белков мозга и сердца. Избыточная белковая диета у человека и высших животных, не подвергавшихся предварительному белковому голоданию, не приводит к положительному азотистому балансу, так как избыток аминокислот тратится на энергетические нужды организма, а синтез углеводов и липидов из аминокислот осуществляется после предварительного дезаминирования и выделения азота из организма. Однако после длительного белкового голодания, во время беременности, когда идет рост плода, а также у растущего организма может наблюдаться положительный белковый баланс.

10.5.3. Липиды пищи

Липиды играют важную роль в жизнедеятельности организма. Некоторые из них (фосфолипиды) составляют основной компонент клеточных мембран или являются источником синтеза стероидных гормонов (холестерин). Основным компонентом животной пищи является нейтральный жир, который и запасается в жировой ткани. Мобилизация жира на энергетические нужды заключается в гидролизе триглицеридов и образовании свободных жирных кислот. Свободные жирные кислоты используются в энергообмене главным образом путем так называемого бета-окисления Кноопа. В энергетическом отношении окисление жирных кислот в два раза эффективнее, чем окисление аминокислот и моносахаридов.

Всреднем взрослому человеку требуется 70—80 г жиров в сутки. Жиры имеют не только энергетическое значение. В них растворены и с ними вводятся в организм так называемые незаменимые жирные кислоты. Это полиненасыщенные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая), которые условно объединены в группу под общим названием витамин F, а также жирорастворимые витамины (витамины A, D, Е, К).

10.5.4.Углеводы пищи

Ворганизме высших животных и человека до 60 % энергообмена зависит от превращений углеводов, причем энергообмен мозга почти исключительно обеспечивается глюкозой. Однако при этом не надо забывать и о пластической роли углеводов. Они входят в состав сложных клеточных структур (гликопептиды, гликопротеины, гликолипиды, липополисахариды, гликолипопротеины и др.).

Ворганизме углеводы депонируются в виде гликогена главным образом в печени и отчасти в мышцах. Запасы гликогена составляют у человека около 400 г. Но эти малые запасы углеводов (по сравнению с жировыми) легко мобилизуются на срочные нужды энергообмена. Минимальные потребности в углеводах у человека составляют 100—150 г/сут. Оптимальная же суточная доза углеводов для человека составляет около 500 г. Эта величина в зависимости от энергетических потребностей организма может существенно

колебаться.

Следует учитывать, что в организме процессы обмена углеводов, жиров и белков взаимосвязаны, а также возможны их взаимопревращения в определенных пределах.

Дело в том, что процесс межуточного обмена углеводов, жиров и белков приводит к образованию немногих ключевых соединений, которые являются теми общими промежуточными веществами (метаболический котел), которые и обеспечивают взаимосвязь между обменом углеводов, жиров и белков (см. рис. 10.2).

Основным же ключевым продуктом взаимодействия обмена белков, жиров и углеводов является ацетилкоэнзим А. С помощью этого нуклеотида обмен белков, жиров и углеводов сводится к общему пути — циклу трикарбоновых кислот, в резльтате окисления в котором высвобождается /з всей энергии превращений.

Конечные продукты обмена веществ составляют немногие простые соединения. Азот выделяется в виде азотсодержащих соединений (главным образом мочевина и аммиак),

углерод — в виде СО2, водород — в виде Н2О.

10.5.5.Витамины

Вначале XX в. было установлено, что одних только белков, жиров и углеводов недостаточно для жизнедеятельности организма. Для нормального обмена веществ нужны пищевые добавки. Эти вещества не синтезируются организмом или синтезируются недостаточно. Такие добавки были названы витаминами. Витамины относятся к разным типам соединений и выполняют катализирующую роль в обмене веществ, чаще всего, являясь составной частью ферментных систем. Таким образом, витамины являются

регуляторными веществами.

Источниками витаминов служат пищевые продукты животного и растительного происхождения. В пищевых продуктах витамины находятся либо в активной, либо в неактивной форме (провитамины). В последнем случае для их использования в организме требуется предварительное превращение в активное состояние. Некоторые витамины синтезируются микрофлорой кишечника.

Традиционно витамины обозначались буквами латинского алфавита, но по мере выяснения их структурной формулы они получали рациональное химическое название. (Роль отдельных витаминов в обмене веществ — задача курса биохимии.)

С точки зрения физиологии питания важно, что витамины разделяются на

жирорастворимые (витамины A, D, Е и К) и водорастворимые (витамины группы В,

витамины С и Р). Источником жирорастворимых витаминов являются животные жиросодержащие продукты (особенно печень как депо витаминов), растительные масла и отчасти зеленые листья овощей. Напротив, носителями водорастворимых витаминов являются продукты питания растительного происхождения (зерновые и бобовые культуры, овощи, фрукты, ягоды) и в меньшей степени продукты животного происхождения. Конечно, существуют и исключения: основными источниками водорастворимых витаминов, таких, как никотиновая кислота и цианокобаламин, являются животные продукты.

Одни витамины являются устойчивыми к разрушению, другие легко превращаются в неактивную форму при хранении и пищевой переработке. Поэтому для ряда витаминов (прежде всего для аскорбиновой кислоты) носителями должны быть свежие продукты питания.

Потребность в витаминах в настоящее время хорошо изучена. Суточная потребность колеблется от 200 мг (фолиевая кислота) и 50—100 мг (аскорбиновая кислота) до 2 мкг (цианокобаламин). Потребность же в большинстве витаминов составляет от 2 до 25 мг/сут.

Недостаточность суточной дозы одного или группы витаминов приводит к нарушению обмена веществ, болезням, а в ряде выраженных случаев и к гибели животного или

человека.

Нарушение нормального функционирования организма при недостаточном введении с пищей того или иного витамина называют гиповитаминозом, при полном его отсутствии в пище — авитаминозом. Для жирорастворимых витаминов характерны и гшгервитаминозы — нарушения обмена веществ при избыточном потреблении этих витаминов.

Весьма разнообразные нарушения функций организма при авитаминозах связаны с множественностью точек приложения витаминов в регуляторных процессах. Витамины участвуют в регуляции межуточного обмена и клеточного дыхания (витамины группы В, никотиновая кислота); в синтезе жирных кислот, гормонов стероидной природы (пантотеновая кислота), нуклеиновых кислот (фолиевая кислота, цианокобаламин); в регуляции процессов фоторе-цепции и размножения (ретинол); обмена кальция и фосфата (кальциферолы); во многих окислительно-восстановительных процессах (аскорбиновая кислота, токоферолы); в гемопоэзе и синтезе факторов свертывания (филлохиноны) и др.

Витамины не являются группой строго определенных веществ. К ним относят так называемые витаминоподобные вещества, например парааминобензойную кислоту, пангамовую кислоту, инозит, убихинон, витамин V, липоевую и оротовую кислоты, холин

идр., всего около двадцати соединений.

Впоследнее время установлено, что жирорастворимые витамины, особенно витамин Е, участвуют в стабилизации биологических мембран: они защищают биомембраны от окислительного разрушения, обеспечивая тем самым нормальную работу мембранных процессов.

Важную роль в этом отношении играет и водорастворимый витамин С, выполняющий антиокислительную функцию на внешней поверхности мембран. Выделена целая группа витаминов-антиоксидантов (витамины Е, С, Р). При этом следует иметь в виду, что антиоксидантной активностью обладает множество фенольных соединений, входящих в растительные пищевые вещества. Значение антиоксидантов возрастает в связи с усилением свободно-радикального перекисного окисления липидов при экстремальных нагрузках на организм. Однако фенольные растительные соединения обладают не только антиоксидантной функцией, но еще многими, далеко не выясненными функциями в организме.

10.5.6. Неорганические соединения и микроэлементы

Организм, прежде всего, нуждается в кислороде, углероде, водороде и азоте. На их долю приходится 96% массы тела млекопитающих. Остальные 4% содержат семь элементов: кальций, фосфор, натрий, серу, калий, хлор, магний. Это так называемые макроэлементы. Они необходимы для формирования скелета (кальций, фосфор) и осмотического давления биологических жидкостей (натрий). Эти ионы влияют на физикохимическое состояние белков, нормальное функционирование возбудимых структур (К+, Na+, Ca2+, Mg2+), мышечное сокращение (Ca2+, Mg2+), аккумулирование энергии (Р5+).

Организму требуется еще 15 элементов, общее количество которых составляет менее 0,01% массы тела. Это так называемые макроэлементы. Среди них следует выделить железо (составная часть гемоглобина и тканевых цитохромов), кобальт (компонент цианокобаламина), медь (компонент цитохромоксидазы), цинк (компонент карбоангидразы и некоторых пептидаз), хром (фактор, потенциирующий действие инсулина на проницаемость мембраны для глюкозы), молибден (компонент ксантиноксидазы), марганец (активатор некоторых ферментных систем), кремний (регулятор синтеза коллагена костной ткани), фтор (участие в синтезе костных структур и стойкости зубной эмали), иод (составная часть тиреоидных гормонов), а также никель, ванадий, олово, мышьяк, селен и др. В большинстве случаев это составные части ферментов, гормонов, витаминов или катализаторы их действия на ферментные процессы.

В целом же специфическая роль целого ряда неорганических ионов в

жизнедеятельности организмов определяется не распространенностью элемента в земной коре или морской воде, а его свойствами: зарядом, размерами, способностью образования химических связей и особенно реактивностью по отношению к воде. За счет этих свойств и определилась специфичность этих элементов: способность активировать ферменты, детерминировать свойства возбудимых мембран и др.

Вода поступает в организм животных и человека в двух видах: свободном и связанном в составе пищевых продуктов. Питьевой режим для разных видов животных различен. Взрослый человек в обычных условиях потребляет в сутки около 2,5 л воды. Кроме того, в организме образуется около 300 мл метаболической воды как одного из конечных продуктов энергообмена. Вода необходима не только для поддержания изоосмотического состояния жидких сред организма, но и для выделения шлаков с мочой. В соответствии с потребностями человек в течение 1 сут теряет около 1,5 л воды в виде мочи, порядка 0,9 л путем испарения через легкие и кожу (без потоотделения) и примерно 0,1 л с калом. Таким образом, обмен воды в обычцых условиях не превышает 5% от массы тела в 1 сут.

Заключение

Жизнь сопряжена с непрерывным расходом энергии, которая необходима для функционирования организма. С точки зрения термодинамики, живые организмы относятся к открытым системам, так как для своего существования они непрерывно обмениваются с внешней средой веществами и энергией. Источником энергии живых организмов служат химические превращения органических веществ, поступающих из окружающей среды. Превращение этих веществ из сложных в простые и приводит к высвобождению энергии, заключенной в химических связях. Извлечение энергии из химических связей осуществляется главным образом с затратой молекулярного кислорода (аэробный обмен); окислению в ряде цепей предшествует бескислородное расщепление

(анаэробный обмен).

Основным аккумулятором энергии для использования ее в клеточных процессах является аденозинтрифосфат (АТФ). С помощью энергии АТФ обеспечивается возможность синтеза белка, деления клеток, поддержания их осмотического градиента, мышечного сокращения и др. Согласно первому закону термодинамики, химическая энергия АТФ, пройдя через промежуточные стадии, в конечном итоге превращается в тепловую, которая и теряется организмом. Поэтому интенсивность энергообмена организма является суммой энерготрат на функцию клеточных систем, аккумулированной энергии и потерь ее в виде теплоты.

Энергия химических связей пищевых веществ через промежуточные этапы, в конечном счете, переходит в тепловую, поэтому величина выделения теплоты является мерой энерготрат организма, а энергообмен организма выражают в джоулях или калориях (1 Дж

= 1 Вт • 1 с = 0,239 кал или 1 кал ≈ 4,2 Дж).

Согласно правилу Гесса, между начальной (химической) и конечной (тепловой) энергией существуют стандартные соотношения, не зависящие от промежуточных процессов превращения. Сжигание пищевых веществ в кислородной среде позволило рассчитать энергетический эквивалент основных энергетических веществ: белков, жиров и углеводов.

Для измерения энергообмена используют методы калориметрии. Прямая калориметрия основана на прямом измерении выделяемой теплоты, непрямая — на измерении количества потребления кислорода, ибо потребление кислорода пропорционально энергообмену.

Выделяют так называемый основной обмен — минимальный энергообмен, который измеряют лежа, утром натощак и при комфортной температуре, физическая и (или) умственная нагрузки ведут к росту энергообмена (рабочая прибавка).

Жизнь организма зависит от протекания химических реакций с превращением всех

видов энергии в тепловую. Скорость химических реакций, а, следовательно, и энергообмена зависит от температуры тканей. Теплота как конечное превращение энергии способна переходить из области более высокой температуры в область более низкой. Температура тканей определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции их клеточных структур и скорости рассеивания образующейся теплоты в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней средой является неотъемлемым условием существования животных организмов. Для поддержания нормальной (оптимальной) температуры тела у животных организмов имеется система регуляции теплообмена со средой.

Животные организмы подразделяются на пойкилотермные и гомойотермные. Пойкилотермные (стоящие на более низких ступенях филогенетической лестницы) обладают несовершенными, но все же достаточно эффективными механизмами терморегуляции. Эти механизмы включают химическую систему температурной компенсации, позволяющую удерживать устойчивый энергообмен при значительных перепадах температуры тела, терморегуляцию поведением (выбор оптимальной температуры среды) и температурный гистерезис (способность захватывать теплоту из внешней среды быстрее, чем ее терять).

Гомойотермия — более позднее приобретение эволюции животного мира. К истинно гомойотермным животным относят птиц и млекопитающих, так как эти животные способны поддерживать постоянную в пределах 2°С температуру тела при сравнительно широких колебаниях температуры внешней среды.

В основе гомойотермии лежит более высокий, чем у пойкилотермных животных, уровень энергообмена за счет усиления роли тиреоидных гормонов, стимулирующих работу клеточного натриевого насоса. Высокий энергообмен привел к формированию совершенных механизмов регуляции тепловой энергии в организме.

Для поддержания постоянной температуры тела гомойотермные животные обладают химической и физической терморегуляцией. Физическая терморегуляция осуществляется изменением теплопроводности покровных тканей тела (изменение кровотоках кожи, пилоэрекция, испарение влаги с поверхности тела или ротовой полости).

Химическая терморегуляция осуществляется путем увеличения теплообразования в организме. Выделяют два основных источника химической терморегуляции (регулируемого теплообразования): сократительный термогенез за счет терморегуляционного тонуса и дрожи мышц и несократительный термогенез за счет бурой жировой ткани.

Управление теплообменом осуществляется активностью терморецепторов, информация от которых поступает в центр терморегуляции гипоталамуса, управляющий реакциями химической и физической терморегуляции.

Длительное пребывание в условиях высокой или низкой температуры окружающей среды приводит к существенным изменениям свойств организма, повышающих его устойчивость к действию соответствующих температурных факторов.

Построение и обновление тканей тела, а также покрытие энерготрат организма должны обеспечиваться адекватным питанием. В обмене веществ и энергии различают два направленных процесса: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность процессов, направленных на построение структур организма главным образом через синтез сложных органических веществ. Катаболизм — это совокупность процессов распада сложных органических веществ с целью высвобождения энергии. В основе анаболизма и катаболизма лежат соответственно процессы ассимиляции и диссимиляции, которые взаимосвязаны и сбалансированы.

Пищевые потребности животных достаточно однородны: необходимые вещества для энергообмена (белки, жиры, углеводы), вещества для построения сложных белковых молекул и клеточных структур (аминокислоты, пурины, липиды, углеводы), специальные катализаторы обмена (витамины) и стабилизаторы клеточных мембран (антиоксиданты),

неорганические ионы и универсальный биологический растворитель вода. Энергетическую ценность пищи определяют по количеству тепловой энергии,

высвобождаемой при сгорании 1 г пищевого вещества (физиологическая теплота сгорания).

Под рациональным питанием понимают питание, достаточное в количественном и полноценное в качественном отношении. Основа рационального питания — сбалансированность, т. е. оптимальное соотношение потребляемой пищи. Сбалансированное питание должно включать белки, жиры и углеводы в массовой пропорции, примерно 1:1:4. В качественном отношении пища должна быть полноценной, т. е. содержать белки (включающие незаменимые аминокислоты), незаменимые жирные кислоты (так называемый витамин F), витамины, в большинстве входящие в состав катализирующих систем, и большую группу витаминоподобных веществ, неорганических элементов и воду.

Рекомендуемая литература

Бартон А., Эдхолм О. Человек в условиях холода. М., 1957. Мак-Мюрей В. Обмен веществ у человека. М., 1980. Основы физиологии / Под ред. П. Стерки. М., 1984. Слоним А. Д. Эволюция терморегуляции. Л., 1986.

Сравнительная физиология животных / Под ред. Л. Проссера. М., 1973. Т. 2.

Физиология терморегуляции: Руководство по физиологии / Под ред. К П. Иванова. Л., 1984.

Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта, Г. Teвca. M., 1986. Т. 4.

Шмидт-Ниельсон К. Размеры животных: почему они так важны? М., 1987. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных. Приспособление и среда. М., 1982. Кн. 1.

11

Пищеварительная система

11.1. Структурно-функциональная организация пищеварительной системы

Потребности организма в энергии, пластическом материале и элементах, необходимых для формирования внутренней среды, удовлетворяются пищеварительной системой.

В структурном и функциональном отношении пищеварительную систему подразделяют на эффекторную (исполнительную) и регуляторную (управляющую) части. Первая объединяет клеточные элементы, осуществляющие процессы сокращения (гладкомышечные клетки), секреции (секреторные клетки), мембранного гидролиза и транспорта (кишечные клетки — энтероциты). Вторая состоит из нервных и эндокринных элементов, осуществляющих нейрогуморальную регуляцию деятельности пищеварительной системы.

11.1.1. Эффекторная часть пищеварительной системы

Исполнительные элементы пищеварительной системы объединены в пищеварительную трубку с примыкающими к ней компактными железистыми образованиями (слюнные и поджелудочная железы, печень), которые в целом обозначают термином желудочно-

кишечный тракт (рис. 11.1).

Рис. 11.1. Желудочно-кишечный тракт человека: 1 — полость рта, 2 — глотка, 3 — пищевод, 4 —

желудок, 5 — двенадцатиперстная кишка, 6 — тонкая кишка, 7 — толстая кишка, 8 — прямая кишка

Функции желудочно-кишечного тракта направлены на достижение конечного результата деятельности пищеварительной системы, которым является гидролиз пищевых веществ (белков, углеводов, жиров) до мономеров (аминокислот, моносахаридов,

моноглицеридов и жирных кислот) и транспорт их из пищеварительного канала во внутреннюю среду организма. Физико-химические процессы, обеспечивающие указанный конечный результат, составляют сущность пищеварения (переваривания пищевых веществ) и всасывания. Эти процессы реализуются при участии секреторной и моторной функций желудочно-кишечного тракта.

Секреторные клетки желудочно-кишечного тракта продуцируют пищеварительные ферменты, обеспечивающие гидролитическое расщепление (переваривание) белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот. Гидролиз пищевых веществ начинается в просвете желудочно-кишечного тракта и заканчивается на мембране кишечных клеток, где происходит сопряжение процессов пищеварения и всасывания.

Моторная функция желудочно-кишечного тракта направлена на механическую обработку потребляемой пищи, перемешивание содержимого желудочно-кишечного тракта, обеспечивающее контакт перевариваемых веществ с гидролитическими ферментами, на продвижение содержимого желудочно-кишечного тракта по пищеварительному каналу и выведение наружу экскрементов. Активность гладкомышечных элементов необходима также для выведения секрета печени и поджелудочной железы в просвет желудочно-кишечного тракта.

11.1.2.Регуляторная часть пищеварительной системы

Врегуляторной части пищеварительной системы различают местный и центральный уровни. Местный уровень регуляции обеспечивается энтеральной нервной системой (часть метасимпатической нервной системы, см. разд. 5.4.3) и диффузной эндокринной системой желудочно-кишечного тракта. Центральный уровень регуляции пищеварительной системы включает ряд структур ЦНС (спинного мозга и ствола мозга), которые входят в состав пищевого центра.

Пищевой центр наряду с координацией деятельности желудочно-кишечного тракта осуществляет регуляцию пищевого поведения. Формирование целенаправленного пищевого поведения происходит с участием гипоталамуса, лимбической системы и коры головного мозга. Промежуточным между местным и центральным уровнями регуляции пищеварительной системы является ганглионарный, включающий симпатические ганглии, которые располагаются вне желудочно-кишечного тракта и центральной нервной системы.

Центральный и местный уровни регуляции пищеварительной системы связаны эфферентными проводниками, относящимися к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы, которые проходят в составе блуждающих, чревных и тазовых нервов. В этих же нервах проходят афферентные волокна, передающие информацию от сенсорных элементов желудочно-кишечного тракта на ганглионарный и центральный уровни регуляции пищеварительной системы.

Энтеральная нервная система. Энтеральная нервная система представляет собой комплекс связанных между собой микрогангли-онарных образований, располагающихся интрамурально, в толще стенок желудочно-кишечного тракта. Она является частью метасимпатической нервной системы и анатомически представлена рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют межмышечное (ми-энтеральное, Ауэрбаха) и подслизистое (Мейсснера)

сплетения. В их составе имеются чувствительные (сенсорные), эффекторные и вставочные нейроны.

Желудочно-кишечный тракт млекопитающих содержит примерно такое же количество нейронов, как и спинной мозг. С участием энтеральной нервной системы реализуются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев (см. разд. 5.4.3). Последние участвуют также в реализации сигналов, поступающих по экстрамуральным нервным проводникам (постганглионарным симпатическим и преганглионарным

парасимпатическим), которые включены в эфферентную часть дуги экстрамуральных рефлексов, замыкающихся на уровне симпатических ганглиев, спинного или продолговатого мозга.

Впередаче регуляторных воздействий на эффекторные клетки желудочно-кишечного тракта принимают участие холинэргические и адренэргические нейроны. В пределах энтеральной нервной системы в интрамуральных ганглиях оканчиваются отростки холинэргических нейронов, относящихся к краниальному и сакральному отделам автономной нервной системы. Через посредство Н-холинорецепторов информация с этих преганглионарных проводников передается на эффекторные холинэргические нейроны, аксоны которых образуют особого вида синаптические контакты с эффекторными клетками желудочно-кишечного тракта. Адренэргические нервные волокна, проходящие в органах желудочно-кишечного тракта в составе сосудистых сплетений, являются отростками нейронов, которые располагаются в вегетативных ганглиях пограничного симпатического ствола. Адренэргические волокна оканчиваются в основном на нейронах интрамуральных ганглиев.

Применение иммуногистохимических методов исследования позволило установить наличие в энтеральной нервной системе нейронов, содержащих вещества пептидной природы. В желудочно-кишечном тракте насчитывается более десяти нейропептидов. К ним относятся холецистокинин, гастриносвобождающий пептид, соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид, вещество Р, энкефалин, нейротензин, галанин и др. Установлено, что нейроны энтеральной нервной системы могут содержать одновременно

с«классическим» нейромедиатором ацетилхолином (или без него) несколько веществ пептидной природы. Существуют данные о наличии в желудочно-кишечном тракте нейронов другой химической организации, в частности серотонинэргических.

Вфункциональном отношении клетки энтеральной нервной системы являются или возбуждающими, или тормозными. Основными возбуждающими нейронами являются холинэргические. Торможение в энтеральной нервной системе может быть связано с тормозным адренэргическим воздействием на холинэргический нейрон, активирующий эффекторную клетку. Торможение, которое обусловлено вовлечением других механизмов, обозначают как неадренэргическое нехолинэргическое. Предполагают, что неадренэргическое нехолинэргическое торможение может быть опосредовано пептидэргическими (содержащими вазоактивный интестинальный пептид) нейронами.

Диффузная эндокринная система. Наряду с нейронной сетью в желудочно-кишечном тракте имеются эндокринные клетки, располагающиеся в эпителиальном слое слизистой оболочки и в поджелудочной железе, которые содержат моноамины и вещества пептидной природы (гастроинтестинальные гормоны). Разбросанность эндокринных клеток по желудочно-кишечному тракту позволила обозначить всю их совокупность термином диффузная эндокринная система. Подобные клетки обнаружены также в легких, коже, щитовидной железе, гипофизе, мозговом слое надпочечников, в симпатических ганглиях, однако по количеству клеток и разнообразию их типов желудочно-кишечный тракт занимает среди них первое место.