13.2. Свойства вегетативных ганглиев

Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении нервных влияний на органы. Отмечено, что число нервных клеток в ганглиях в несколько раз превышает число преганглионарных волокон. Так, в верхнем шейном ганглии (симпатический) превышение составляет в 32 раза, а в ресничном узле (парасимпатический) – в 2 раза. Каждое из этих волокон сильно ветвится. Таким образом, расширяется зона влияния одного волокна. В ганглиях наблюдается явление конвергенции. Вместе с этим обнаруживается явление пространственной и временной суммации. У вегетативных ганглиев проявляются те же свойства, что и у соматических нервных центров. Поэтому ганглии вегетативной нервной системы иногда называют нервными центрами, вынесенными на периферию.

Особенности возникновения возбуждения. В вегетативных ганглиях наблюдается большая длительность синаптической задержки (от 1,5 до 30 мс); большая длительность ВПСП, выраженная гиперполяризационная фаза ПД. Частота генерации нервного импульса невелика – 10-15 имп/с. Обнаруживается трансформация ритма. Если к ганглию подходит возбуждение с частотой импульсации свыше 100 имп/с, то наблюдается блокада проведения через синапс. Вероятно, свойства ганглиев и обеспечивают автономность вегетативных функций.

Преганглионарные волокна принадлежат к типу В, их диаметр составляет 2-3,5 мкм, они тонкие и миелинизированные. Скорость распространения от 3 до 18 м/с. Потенциалы действия более длительные, чем у волокон соматических нейронов.

Постганглионарные волокна относятся к типу С. Они являются немиелинизированными, тонкими, диаметром не более 2 мкм. Скорость распространения от 1 до 3 м/c. Для потенциала действия характерна длительная фаза гиперполяризации (до 3000 мс).

13.3. Симпатический и парасимпатический отделы автономной нервной системы

В настоящее время всю автономную нервную систему подразделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Метасимпатическая – это нервная система, которая расположена внутри органа. Ее образует интрамуральный ганглий с системой нервных волокон.

Высшим отделом симпатической и парасимпатической иннервации является гипоталамус.

Медиаторами автономной нервной системы являются те же, что и в ЦНС: адреналин, норадреналин, ацетилхолин, вещество Р, гамма-амино- масляная кислота, гистамин, серотонин и др.

Существуют определенные различия в морфофункциональной организации симпатического и парасимпатического отделов автономной иннервации.

1. Отличие проявляется в локализации центральных отделов симпатической и парасимпатической иннервации: центры симпатической нервной системы локализуются в основном в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга, а центры парасимпатической иннервации находятся в стволе мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. Так, преганглионарные волокна парасимпатической нервной системы, снабжающие глазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов – III (глазодвигательный), VII (лицевой) и IX (языкоглоточный). К органам грудной и брюшной полости подходят в составе Х пары (блуждающий нерв) преганглионарные волокна, а к органам таза в составе тазовых нервов – парасимпатические волокна крестцового отдела спинного мозга.

2. Отличие проявляется также в типе ганглиев. Для симпатической нервной системы характерны паравертебральные и превертебральные ганглии, для парасимпатической – превертебральные и интрамуральные ганглии.

3. Различаются эти отделы и по длине пре- и постганглионарных волокон. Так, для симпатической нервной системы характерным является большей частью меньшая длина преганглионарных волокон, чем постганглионарных. Для парасимпатической нервной системы, наоборот, длина преганглионарных волокон может намного превышать длину постганглионарных.

4. Различие существует в медиаторах, которые осуществляют передачу в синапсах между иннервируемым органом и постганглионарным волокном. Медиатор в вегетативных ганглиях является единым для симпатического и парасимпатического отделов – это ацетилхолин, реализующий свое влияние через Н-холинорецепторы. В синапсах между постганглионарным волокном и эффекторным органом эти медиаторы разные. Для симпатической иннервации медиатором является адреналин и норадреналин, который связывается с α- и β-адренорецепторами на постсинаптической мембране эффекторного органа. Для парасимпатической иннервации это ацетилхолин, который реализует свое влияние через М-холинорецеп- торы на постсинаптической мебране эффекторного органа.

5. Физиологические эффекты при возбуждении симпатических или парасимпатических волокон у органов, имеющих двойную иннервацию, являются противоположными. Например, при возбуждении волокон блуждающего нерва, иннервирующих сердце, наблюдаются четыре отрицательных эффекта: инотропный (уменьшение силы сокращения), хронотропный (уменьшение частоты сокращения), батмотропный (уменьшение возбудимости) и дромотропный (уменьшение проводимости). При раздражении симпатических волокон, иннервирующих сердце, наблюдаются положительные эффекты. Блуждающий нерв для желудка является главным и секреторным, и моторным: активация его приводит к увеличению моторной и секреторной функции желудка. Активация симпатической нервной системы оказывает ингибирующий эффект на секреторную и моторную функцию желудка.

Следует заметить, что эффекты, вызываемые раздражением симпатических волокон, зависят от рецепторов на постсинаптической мембране эффекторного органа. Так, при действии адреналина на α-рецепторы происходит сужение артерий и артериол скелетных мышц, а при действии адреналина на β-рецепторы в сердечной мышце сосуды в сердце расширяются. Механизм работы адренергических синапсов представлен на схемах, приведенных ниже (рис. 2.13-2.16).

Основные эффекты:

1. расширение зрачков (сокращение радиальной мышцы радужки);

2. сужение кровеносных сосудов.

Рис. 2.13. Механизм активации α₁-адренорецепторов

Основные эффекты:

• стимуляция деятельности сердца:

  1. повышение силы сокращений;

  2. повышение частоты сокращений;

  3. облегчение атриовентрикулярной проводимости;

  4. повышение автоматизма волокон проводящей системы.

Рис. 2.14. Механизм активации β₁-адренорецепторов

Основные эффекты:

1. расширение кровеносных сосудов;

2. расслабление гладких мышц бронхов;

3. снижение тонуса и ритмической сократительной активности миометрия;

4. гликогенолиз.

Рис. 2.15. Механизм активации β₂-адренорецепторов

Основной эффект:

сужение кровеносных сосудов

Рис. 2.16. Механизм активации α₂-адренорецепторов