Пищеварение в желудке
Пищеварительными функциями желудка являются: депонирование пищи, её механическая и химическая обработка, постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие её компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами желудочного сока. Желудочный сок обладает также антибактериальным действием.
Ферменты слюны действуют на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда ещё не поступил желудочный сок, прекращающий действие этих ферментов. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на небольшом удалении от неё, куда поступил желудочный сок.
Глубина проникновения желудочного сока зависит от его количества и свойств, от характера принятой пищи. Вся масса пищи в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и химической обработки пищи её слой, прилегающий к слизистой оболочке, движениями желудка перемещается в пилорическую часть, откуда пищевое содержимое эвакуируется в кишечник. Таким образом, пищеварение в полости желудка осуществляется некоторое время за счёт слюны, но ведущее значение имеет секреторная и моторная деятельность содержимого желудка.
Секреторная функция желудка. Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. Она покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрывает равномерным слоем всю слизистую оболочку.
На поверхности слизистой оболочки видны мелкие впадинки – желудочные ямки. Общее их количество достигает 3 млн. В каждую из них открываются просветы 3-7 трубчатых желудочных желез. Различают три вида желудочных желез.
Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Фундальные железы состоят из трёх основных типов клеток: главные – секретирующие пепсиногены, обкладочные (париетальные) – соляную кислоту и добавочные – мукоидный секрет слизь (рис. 6.2.).
Кардиальные железы расположены в кардиальном отделе желудка – это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь.
Пилорические железы расположены в пилорическом отделе желудка. Они практически не имеют обкладочных клеток и выделяют небольшое количество секрета, нестимулируемое приемом пищи.
Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет сок, вырабатываемый фундальными железами.
Желудочный сок – это прозрачная жидкость, состоящая из 99,0-99,5% воды, 0,4-0,5% соляной кислоты и 0,3-0,4% плотных веществ. Он имеет кислую реакцию (рН 1,0-2,5). В его составе содержатся ферменты, переваривающие белки – пепсин, химозин, и жиры – липаза. У человека в сутки выделяется 1,5-2,5 л желудочного сока.
Рис. 6.2. Физиологическая анатомия желудка: А. Отделы. Б. Некоторые типы секреторных клеток.
Соляная кислота вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деятельности пищеварительного тракта (в зависимости от рН его содержимого усиливаются или тормозятся нервные и гуморальные механизмы регуляции его деятельности).
Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов. При активации пепсиногенов путём отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов. Пепсинами принято называть ферменты класса протеаз, гидролизующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5-2,0. Пепсины расщепляют небольшое количество пептидных связей около 10%.
Гидролиз белков в непосредственной близости от слизистой оболочки. Проходящая перистальтическая волна «снимает» («слизывает») поверхностный слой, продвигает его к антральной (пилорической) части желудка, в результате чего к слизистой оболочке примыкает бывший более глубокий слой пищевого содержимого, на белки которого пепсины действовали при слабокислой среде. Эти белки подвергаются гидролизу пепсинами в более кислой среде.
Пепсин, выделяемый пилорическими железами, отличается от пепсина, вырабатываемого фундальными железами тем, что действует в менее кислой и даже нейтральной среде. Химозин действует на белки молока. Вызывая створаживание молока, он приводит к выпадению белка казеина в виде кальциевой соли. Химозин действует в любой среде: слабокислой, нейтральной и щелочной.
Желудочная липаза – фермент очень малой переваривающей силы, она действует главным образом на эмульгированные жиры, например, жиры молока.
Железы, расположенные в области малой кривизны желудка, продуцируют секрет с более высокой кислотностью и содержанием пепсина, чем железы большой кривизны желудка.
Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды. Слизь – мукоидный секрет – представлен в основном двумя типами веществ – гликопротеинами и протеогликанами. Слой слизи толщиной 1-1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка и называется слизистым защитным барьером желудка. К числу мукоидов относится внутренний фактор Кастла. Фактор Кастла связывает витамин B12 и защищает его от разрушения ферментами. Комплекс внутреннего фактора с витамином B12 в присутствии ионов Ca2+ взаимодействует с рецепторами эпителиальной клетки дистального отдела подвздошной кишки. При этом витамин B12 поступает в клетку, а внутренний фактор высвобождается. Отсутствие внутреннего фактора приводит к развитию анемии.
Железы пилорической части выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Увеличение секреции происходит при местном механическом и химическом раздражении пилорической части желудка. Секрет пилорических желез обладает низкой ферментативной активностью. Существенного значения в желудочном пищеварении эти ферменты не имеют. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатипёрстную кишку.
Большое защитное значение имеет слизистый барьер желудка, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже расположенных структур его стенки.
При неблагоприятных условиях барьер разрушается в течение нескольких минут, происходят гибель клеток эпителия, отёк и кровоизлияния в собственном слое слизистой оболочки. Известны факторы, неблагоприятные для поддержания барьера: нестероидные противовоспалительные препараты (например, аспирин, индометацин); этанол, соли жёлчных кислот, Helicobacter pylori — грамотрицательная бактерия, выживающая в кислой среде желудка. H. pylori поражает поверхностный эпителий желудка и разрушает барьер, способствуя развитию гастрита и язвенного дефекта стенки желудка. Этот микроорганизм выделяют у 70% больных язвенной болезнью желудка и 90% больных язвой двенадцатиперстной кишки или антральным гастритом.
Факторами, защищающими желудок от самопереваривания, являются:
1) наличие слизи-муцина;
2) синтез ферментов в неактивной форме;
3) выработка особых веществ, нейтрализующих пепсин;
4) клетки желудка имеют слабощелочную среду, а пепсин активен в кислой среде;
5) быстрая замена старых клеток слизистой оболочки новыми – 3-5 дней;
6) среда в пустом желудке – нейтральная.
Фазы желудочной секреции. Желудочная секреция осуществляется в три фазы — мозговую, желудочную и кишечную.
Мозговая (сложно-рефлекторная) фаза начинается до поступления пищи в желудок, в момент приёма пищи. Вид, запах, вкус пищи усиливают секрецию желудочного сока.
Нервные импульсы, вызывающие мозговую фазу, происходят из коры больших полушарий, центров голода в гипоталамусе и миндалине, а также пищевого центра в продолговатом мозге. От вкусовых (безусловно-рефлекторное отделение сока), зрительных, слуховых, обонятельных (условно-рефлекторное отделение сока) рецепторов нервные импульсы поступают в головной мозг и обрабатываются. Эфферентные нервные импульсы передаются через моторные ядра блуждающего нерва и затем через его волокна к желудку. Секреция желудочного сока в эту фазу составляет до 20% секреции, связанной с приемом пищи. Эта фаза длится 1,5-2 часа и называется пусковой.
Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних и внутренних рецепторов. Так, плохая сервировка стола, неопрятность места приёма пищи снижают и тормозят желудочную секрецию. Оптимальные условия приёма пищи положительно влияют на желудочную секрецию. Приём в начале еды сильных пищевых раздражителей повышает желудочную секрецию в первую фазу.
Сок, который образуется в желудке до поступления пищи, был назван И.П. Павловым «аппетитным». Значение аппетитного сока в том, что он заранее готовит желудок к приему пищи и при ее попадании сразу же начинается расщепление питательных веществ.
Желудочная (нейрогуморальная) фаза начинается с момента поступления пищи в желудок за счет раздражения механорецепторов. Поступившая пища вызывает комплекс рефлексов, направленных на выработку гормона гастрина, который всасывается в кровь и усиливает желудочную секрецию в течение нескольких часов пребывания пищи в желудке. Выделению гастрина способствуют продукты гидролиза белка и экстрактивные вещества, содержащиеся в мясном и овощном бульонах. Количество сока, выделяющегося в желудочную фазу, составляет 70% от общей секреции желудочного сока (1500 мл).
Кишечная (гуморальная) фаза связана с поступлением пищи в двенадцатиперстную кишку, что вызывает небольшой подъём секреции желудочного сока (10%) за счёт выделения энтерогастрина из слизистой оболочки кишки под влиянием растяжения и действия химических стимулов. Усилению этой фазы также способствуют питательные вещества, всосавшиеся в кровь из тонкого кишечника.
Регуляция желудочной секреции. Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. Приём пищи резко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции. Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Эта зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И.П. Павлова в опытах на собаках с изолированным Павловским желудочком, которым скармливалась различная пища.
Запускает желудочную секрецию ацетилхолин, выделяемый волокнами блуждающих нервов. Перерезка блуждающих нервов (ваготомия) приводит к понижению желудочной секреции (эта операция иногда производится в целях нормализации секреции при её увеличении). Симпатические нервы оказывают тормозящее влияние на железы желудка, снижая объём секреции (рис. 6.3.).
Мощным стимулятором желудочных желез является гастрин. Он высвобождается из G-клеток, которые находятся в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления пилорической части желудочная секреция резко снижается. Высвобождение гастрина усиливается импульсами блуждающего нерва, а также местным механическим и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков – пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Если рН в пилорической части желудка понижается, что обусловлено повышением секреции соляной кислоты железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 объём секреции резко понижается и прекращается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого пилорического отдела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует обкладочные клетки фундальных желез и увеличивает выделение соляной кислоты.
Рис. 6.3. Регуляция желудочной секреции
К стимуляторам желудочных желез относится гистамин, образующийся в слизистой оболочке желудка. Высвобождение гистамина обеспечивается гастрином. Гистамин влияет на обкладочные клетки желудочных желез, вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсином.
Желудочную секрецию возбуждает гормон энтерогастрин, который выделяется двенадцатиперстной кишкой под влиянием всосавшихся в кровь продуктов переваривания белков.
Торможение желудочной секреции вызывает избыток соляной кислоты, гастрон, образующийся в пилорической части желудка, и энтерогастрон, образующийся в двенадцатипёрстной кишке. Переход пищи в кишечник тормозит желудочную секрецию, которая вызывает выделение слизистой оболочкой двенадцатипёрстной кишки секретина и холецистокинина. Эти гормоны стимулируют работу поджелудочной железы и печени и тормозят деятельность желудочных желез. Исследованиями И.П. Павлова доказано, что жир оказывает тормозящее действие на секрецию желудка.
Моторная функция желудка. Во время и в первые минуты после приёма пищи желудок расслабляется – наступает пищевая рецептивная релаксация желудка, которая способствует депонированию пищи в желудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения увеличиваются, при этом наименьшая сила сокращения отмечается в кардиальной части желудка и наибольшая – в пилорической. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка.
В наполненном пищей желудке возникают три основных вида движений: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и тонические, уменьшающие размер полости дна и тела желудка. Частота перистальтических сокращений около 3 в минуту; они распространяются от кардиальной части желудка к пилорической со скоростью около 1 см/с, быстрее по большой, чем по малой кривизне, длятся около 1,5 с. В пилорической части скорость распространения перистальтической волны увеличивается до 3-4 см/с.
Время пребывания смешанной пищи в желудке взрослого человека составляет 6-10 часов. Пища, богатая углеводами, задерживается в желудке меньше, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется из желудка с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступления в желудок.
Рис. 6.4. Последовательные фазы опорожнения желудка. А, Б — пилорический сфинктер закрыт, В — пилорический сфинктер открыт.
Эвакуация пищи из желудка обусловлена не только открытием сфинктера, но и сокращениями мышц всего желудка, особенно его привратниковой части (рис. 6.4.). Именно последние создают высокий градиент давления между желудком и двенадцатиперстной кишкой. Существенное значение в изменении скорости эвакуации имеют величина давления в двенадцатиперстной кишке и её моторная активность. Сочетание указанных факторов обеспечивает ту или иную скорость эвакуации пищи из желудка при участии нейрогуморальных механизмов. Последние изменяют скорость эвакуации в зависимости от консистенции, химического состава, рН, объёма содержимого желудка и кишечника. В результате обеспечивается порционная загрузка пищевым содержимым основного «химического реактора», – двенадцатиперстной кишки.
Ведущее значение в регуляции скорости эвакуации содержимого желудка имеют рефлекторные влияния из желудка и двенадцатиперстной кишки. Воздействия на механорецепторы желудка ускоряют эвакуацию, а воздействия на рецепторы двенадцатиперстной кишки замедляют. Торможение эвакуации содержимого желудка вызывают также химические агенты, находящиеся в двенадцатиперстной кишке: кислые (рН ниже 5,5) и гипертонические растворы, 10% раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эвакуации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке (белка) и тонкой кишке.
Рвота – сложнорефлекторный двигательный акт, начинающийся с сокращения тонкой кишки. В результате чего её содержимое антиперистальтическими волнами выталкивается в желудок. Через 10-20 секунд происходит сокращение желудка, раскрывается вход в желудок, сильно сокращаются мышцы брюшной полости и диафрагмы, вследствие чего содержимое желудка в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта. Рот широко раскрывается, и из него удаляются рвотные массы. Их попадание в воздухоносные пути обычно предотвращено остановкой дыхания, изменением положения надгортанника, гортани и мягкого нёба.
Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно в результате раздражения рецепторов корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата (под влиянием качки при морской болезни). Рвота может быть обусловлена действием обонятельных и вкусовых раздражений, вызывающих чувство отвращения (условно-рефлекторная рвота). Вызывают рвоту некоторые вещества (например, алкалоид апоморфин), которые действуют через кровь на нервный центр рвоты, находящийся в продолговатом мозге.
Сигналы к центру рвоты от рецепторов указанных областей поступают по афферентным волокнам блуждающего, языкоглоточного и некоторых других нервов. Эфферентные влияния, вызывающие рвоту, идут по волокнам блуждающего и чревного нервов к пищеводу, желудку, кишечнику, а также по двигательным волокнам к мышцам брюшной стенки и диафрагмы. Рвота сопровождается изменением дыхания, кашлем, потоотделением, слюноотделением и другими реакциями.