23. Роль базальных ядер в формировании тонуса и сложных двигательных актов, организации и реализации двигательных программ.

В состав самого рострального отдела ЦНС — переднего мозга входят базальные ганглии и кора больших полушарий мозга. Базальные ганглии являются структурами ядерного типа, расположены внутри больших полушарий, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа, объединяемые под общим названием «полосатое тело», в связи с тем, что скопления нервных клеток, образующих серое вещество, чередуются с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром (паллидум) они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер. Представляя собой составную часть экстрапирамидной системы, ядра стриопаллидарного комплекса принимают участие в координации двигательной активности. Электрическое раздражение хвостатого ядра вызывает стереотипные движения головы, дрожательные движения передних конечностей. Имеются данные, что полосатое тело играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение этой структуры может приводить к нарушению обучения и памяти.

23. Средний мозг. Красное ядро и рф в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная ригидность и механизм её возникновения.

Анатомически средний мозг состоит из двух основных компонентов: дорсального отдела, обозначаемого как крышка мозга, и вентрального — ножки мозга (рис. 88). В составе среднего мозга выделяют также скопление нервных клеток, получившее название «черная субстанция», четверохолмие, красное ядро, ядра черепных нервов, ретикулярную формацию. Через средний мозг проходят различные восходящие пути к таламусу и мозжечку, нисходящие пути из коры больших полушарий, полосатого тела, гипоталамуса к нейронам самого среднего мозга и к ядрам продолговатого и спинного мозга. Нейронная организация. Ядро блокового нерва (IV пара), нейроны которого иннервируют верхнюю косую мышцу глаза, расположено на уровне нижних бугров четверохолмия. Кпереди от него, на уровне верхних бугров четверохолмия, расположены нейроны, образующие ядро глазодвигательного нерва (III пара). Аксоны мотонейронов глазодвигательного нерва иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко. В составе глазодвигательного нерва проходят также эфферентные волокна преганглионарных парасимпатических нейронов, которые иннервируют цилиарную мышцу и сфинктер зрачка. В нижнем двухолмии располагаются нейроны, получающие сигналы по слуховым путям (первичный слуховой центр). В верхнем двухолмии располагаются клетки, на которых переключается импульсация, приходящая по зрительным путям (первичный зрительный центр). Из клеточных групп среднего мозга особенно выделяются красное ядро и черная субстанция. Красное ядро содержит нервные клетки разных размеров. От крупных нейронов начинаются наиболее толстые и быстропроводящие аксоны руброспинального тракта. Эти нейроны получают сигналы возбуждающего характера из моторной зоны коры, из промежуточного ядра мозжечка, а также из нервных клеток черной субстанции. Красное ядро организовано соматотопически: клетки, аксоны которых иннервируют спинальные центры, контролирующие мускулатуру верхних и нижних конечностей, начинаются из различных зон красного ядра. Важным образованием среднего мозга является черная субстанция — скопление нервных клеток, содержащих пигмент меланин, придающий этому ядру характерный темный цвет. Ее нейроны получают многочисленные проекции от нервных клеток базальных ганглиев. В свою очередь они образуют синаптические связи с нейронами ретикулярных ядер ствола мозга и базальных ганглиев. Функции ядер среднего мозга. В среднем мозге замыкается ряд рефлексов. Так, при участии нейронов бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У животных они проявляются в повороте головы и тела по направлению к свету и звуку, настораживании ушей. Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса, существенным компонентом которого является усиление тонуса сгибателей. Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней сосредоточены содержащие дофамин нейроны, многие из которых посылают аксоны в передний мозг. Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждения черной субстанции, приводящие к дегенерации дофаминергических волокон, проецирующихся в полосатое тело, приводят к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона). После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженное изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей — децеребрационная ригидность, т. е. резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят (рис. 89). Развитие децеребрационной ригидности связано с выключением импульсации, поступающей в спинной мозг по кортико-спинальному и руброспинальному трактам, которые активируют в первую очередь мотонейроны мышц-сгибателей. При этом начинает преобладать активность вестибулоспинальной системы, повышающей тонус преимущественно мотонейронов мышц-разгибателей.