Коллок этология

22. Габитуация, сенситизация, тренировка, суммация сенсорики - основные механизмы научения примитивных животных.

Нейрофизиологам сейчас известны три типа простого научения: 1) привыкание, или габитуация, 2) сенситизация и 3) классическое, или павловское, обусловливание. Эти типы научения называют «простыми», чтобы отличать их от таких видов человеческого научения, которые носят произвольный характер и требуют, например, образования понятий или использования навыков классификации. Простые формы научения не связаны с осознанием изменений в поведении. К этим элементарным формам способно большинство животных, в том числе и те, у которых вместо мозга имеются только нервные ганглии. Привыкание и сенситизация Привыкание имеет место тогда, когда раздражитель, на который организм первоначально реагировал, начинает действовать так часто, что организм перестает на него отвечать. Сенситизация - это процесс, противоположный привыканию; здесь животное начинает энергично реагировать на ранее нейтральный раздражитель. Как привыкание, так и сенситизация имеют большое значение для выживания. При сенситизации животное обычно воспринимает некий угрожающий или раздражающий сигнал, учится распознавать его как признак опасности и поэтому пытается избегать его. В случае привыкания стимул, который первоначально вызывал реакцию, перестает действовать, когда выясняется, что он не связан с опасностью. Животное учится игнорировать этот стимул, чтобы без помех реагировать на другие раздражители. Привыкание и сенситизация - это простейшие формы научения, при которых организм не нуждается в создании новой ассоциации между событиями или раздражителями. Тренировка Особую роль тренировка имеет в раннем возрасте как способ неассоциативного научения. Сложные локомоции молодняк тренирует в процессе игр. особое значение отводится тренировкам в процессе формирования поведенческих проявлений, сопряженных с опасностью для жизни. В процессе тренировки происходит морфофункциональное столкновение как эффекторов, так и нервных структур, обслуживающих данный поведенческий акт. а многие сложные формы поведения не нуждаются в тренировках(строительство сот у пчел). Суммарная сенсорика. Рецепторный аппарат животного организма отслеживает происходящие в окружающей среде изменения по целому ряду параметров физико-химической природы. Рецепторы, представляют периферические элементы сенсорных систем, обеспечивают контроль за изменением стимулов различной модальности ( свет, звук, хим.состав среды). психика по своему определению предполагает суммацию сенсорной информации при формирование целостного образа. 23. Особенности научения высших животных. Способность устанавливать отношения между предметами сама по себе недостаточна для осуществления интеллектуальной активности. Необходимо, чтобы она приводила к достижению определенной цели, с которой животное сопоставляет свои действия.

Эксперименты показывают, что животные способны к экстраполяции, т.е. к предвидению того, как изменится ситуация, если осуществить определенные действия.

Инсайт - внезапное решение задачи без предварительных проб и ошибок. Итак, исследователями было доказано, что у обезьян существует конкретное, элементарное, образное мышление, способность к обобщению и усвоению пространственно-временных связей в наглядно обозреваемой ситуации. Обезьяна способна понять только те связи и отношения, которые она может потрогать руками и непосредственно обозреть. Это составляет суть ее интеллекта, но определяет рамки ее умственных способностей. Обезьяна не может абстрагироваться от ситуации, и у нее отсутствуют представления о времени. Другое существенное ограничение интеллектуальной активности кроется в орудийной, деятельности животных. Хотя они и употребляют орудия в естественных условиях для удовлетворения своих биологических потребностей, но ни одна, даже самая интеллектуальная обезьяна не изготовила самостоятельно ни одного орудия и не сохранила его. 24.Условный рефлекс как основа научения животных с развитой психикой. Классификация и условия выработки. Факторы, необходимые для формирования условных рефлексов:

-наличие 2-х раздражителей: безусловный раздражитель (пища); индифферентный раздражитель (свет, звук), который затем становится условным сигналом;

-определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть сильным, чтобы при его действии возникало доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть оптимальным, т. е. вызывать реакцию наиболее привычную для организма;

-необходимо сочетание раздражителей во времени. Первым действует индифферентный раздражитель, затем, через 1-2 с - безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Если поменять раздражители местами, то условный рефлекс практически не возникает (опыт Крестовникова). Это доказывает, что условный рефлекс возникает в случае, если индифферентный раздражитель становится условным сигналом. Он сигнализирует о действии безусловного раздражителя;

-неоднократные сочетания действий раздражителей. В течение 1 эксперимента надо провести 10-15 сочетаний, при большем количестве сочетаний развивается торможение центральной нервной системы и условный рефлекс не вырабатывается;

-полноценная кора головного мозга;

-постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса производится в одной и той же обстановке, в одно и то же время.

По характеру образования условные рефлексы делятся на:

Натуральные условные рефлексы образуются на основеестественных безусловных раздражителей (вид, запах пищи ит.д.); они не требуют для своего образования большого количества сочетаний, прочны, сохраняются в течение всей жизни и этим  приближаются к безусловным рефлексам. Натуральные условные рефлексы образовываются с первого мгновения после рождения.

Искусственные  условные рефлексы вырабатываются нараздражители, не имеющие биологического значения, а также не имеющие прямого отношения к данному безусловному рефлексу, не обладающими  в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего данный безусловный рефлекс(например, можно выработать пищевой рефлекс на мигающий свет). Искусственные  условные рефлексы  вырабатываются медленнее, чем натуральные, и быстро угасают при неподкреплении.

По типу безусловного подкрепления, т. по их биологической значимости, условные рефлексы подразделяются на:

Пищевые

Оборонительные

Половые

По характеру вызываемой  деятельности условные рефлексы подразделяются на:

положительные, вызывающие определённую условнорефлекторную реакцию;

отрицательные или тормозные, условнорефлекторным эффектом  которых является активное прекращение условнорефлекторной деятельности.

По способам выработки и  типу подкрепления выделяют:

Рефлексы первого порядка – это рефлексы, в которых  в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс;

Рефлексы второго порядка – это рефлексы, в которых  в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс.  Соответственно, на основе этих рефлексов можно выработать условный рефлекс третьего порядка, четвёртого порядка и т.д.

Рефлексы высшего порядка – это рефлексы, в которых  в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс второго (третьего, четвёртого и т.д.) порядка. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной деятельности.  Образование рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы. У собак можно выработать условные рефлексы четвёртого порядка, а у обезьяны ещё более высоких порядков, у взрослых людей  — до 20 порядков. Кроме того, условные рефлексы высших порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система, а также чем сильнее безусловный рефлекс, на основе которого выработан рефлекс первого порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойки, легко угасают.

По характеру и сложности условного раздражителявыделяют:

Простые условные рефлексы вырабатываются при изолированном действии одиночных раздражителей – света, звука и т.д.

Комплексные условные рефлексы – при действии комплекса раздражителей, состоящих из нескольких компонентов, действующих либо одновременно, либо последовательно, непосредственно один за другим или с небольшими интервалами. 

Цепные условные рефлексы вырабатываются на цепь раздражителей, каждый компонент которой действует изолированно после предыдущего, не совпадая с ним, и вызывает собственную условно-рефлекторную реакцию. 25.Механизм образования условного рефлекса.  При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При действии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов (ротовой полости) и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса). Таким образом в коре головного мозга одновременно возникают 2 очага возбуждения: доминантный очаг возбуждения в корковом представительстве безусловного рефлекса, т. к. вызван сильным раздражителем. В коре головного мозга между 2-мя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. Таким образом, по мнению Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга и в его основе лежит принцип доминанты.

26.Стадии формирования условного рефлекса. прегенерализация 1 этап. Знакомство с раздражителем. Необходимо убедиться, что индифферентный раздражитель вызывает адекватную реакцию. При 1-м действии раздражителя возникает ориентировочный рефлекс, что мешает возникновению условного рефлекса, таким образом ориентировочный рефлекс надо погасить. Для этого надо, чтобы индифферентный раздражитель перестал быть новым. Кроме того, необходимо ознакомление с безусловным раздражителем, чтобы убедиться в выраженности ответной реакции. генерализации 2 этап. Сочетание во времени действия индифферентного сигнала с действием безусловного раздражителя. 1-м - индифферентный раздражитель, затем, через 1-2 с - безусловный раздражитель. Заканчивается действие одновременно. В результате на действие одного индифферентного раздражителя возникает безусловно рефлекторная реакция. специализации 3 этап. Индифферентный раздражитель стал условным. Если условный сигнал долго вызывает безусловно рефлекторную реакцию, то этот условный рефлекс прочный.

27.Инсайт: сущность и распространенность в природе. Инсайт - внезапное решение задачи без предварительных проб и ошибок. В проблемной ситуации животные некоторое время не совершают никаких действий, однако вскоре демонстрируют поведенческие адаптации на основе своего прошлого опыта, который они никогда в создавшейся ситуации еще не применяли. Нейрофизиологические механизмы инсайта остаются неясными. На определенной стадии своего развития животные становятся способными улавливать причинно-следственные отношения между явлениями окружающей среды, т.е. для животных характерна рассудочная деятельность.

28. Механизмы научения животных раннего постнатального периода. С первых минут жизни животные демонстрируют набор инстинктов, рефлексов, таксисов и кинезов, которые позволяют новорожденному адаптироваться к жизни в новых для него условиях. Отдельные внешне заметные элементы локомоций формируются под влиянием факторов среды. Примером служит импринтинг у птиц. Если в определенное время гусятам предъявить посторонний предмет, то они начинают воспринимать этот нейтральный предмет как собственную мать. инстинкты раннего постнатального периода поведения и родительские инстинкты существенно корректируются условиями жизни животных. Облигатное научение. постнатальное научение имеет характер облигатного. Приобретенные адаптации включаются в инстинкты. Облигатное научение важно прежде всего для формирования эффективного пищевого поведения молодняка в раннем постнатальном периоде. Факультативное научение. Приобретение индивидуальных адаптаций, не обязательных для всех представителей вида. Импринтинг (запечатление) - это компонент облигатного научения. Импритинг обеспечивает новорожденного инструментом распознавания знакомого и незнакомого. Аналогом импритинга считают реакцию следования. Данное явление характерно для тех видов, новорожденные которых появляются на свет с хорошо развитым опорно-двигательным аппаратом и зрелыми сенсорными системами. Импринтинг и реакция следования формируются у новорожденных в строго определенное время после рождения - в сенсибильный период. Половой импринтинг. Распознавание полов в пределах популяции и вида представляется явлением большой биологической значимости, поскольку это явление лежит в основе процесса воспроизводства, предопределяет само существование вида. 29. Память как обязательное условие приобретения личного опыта. Научение и расширение личного опяты стало возможным благодаря уникальному свойству нервной системы - сохранять поступающую информацию.Нейроны мозга, имеющие отношение к научению , обладают свойством определенным образом изменяться под влиянием поступающей афферентации. Эти изменения относятся к электрическому состоянию клеток, биохимическим процессам и даже к морфологии нейронов. Память - способность животных воспринимать, сохранять и воспроизводить информацию о ранее воздействовавших на них стимулах.

30. Теории формирования краткосрочной и долгосрочной памяти. Память - способность животных воспринимать, сохранять и воспроизводить информацию о ранее воздействовавших на них стимулах.

31. Поведение раннего онтогенеза. Роль импринтинга, реакции следования и подражания в формировании личного опыта животных разных видов. 32. Групповое поведение. Формы ассоциаций животных. Малочисленные ассоциации включают от 2 особей (брачный союз) до 10-12 животных: -Дружеские союзы -Семейные ассоциации волков до 10-12 особей. -Малые семейные союзы, гуси, лисы. Многочисленные сообщества: -Анонимная стая - скопление комаров, скопление индивидуумов на постоянной или временной основе -Стадо - сообщество животных одного вида, объединенных единым жизненным пространством, единым кормовым угодьем. -Группа родственных разнополых и разновозростных усобей ( пчелиная семья, семьи слонов)

33.Биологические преимущества и недостатки группового образа жизни. + -Вероятность гибели от хищника у отдельных животных в составе группы значительно ниже, чем у одиночки. -стая занимает такое пространство, которое выходит за пределы внимания хищника. -снижается встреча отдельной особи с врагом

-группа животных раньше замечает опасность

-групповой образ жизни облегчает поиск кормовых мест и миграцию к ним - -быстрое распространение инфекций -в группе востанавливаются ранговые отношения -у животных с низким уровнем психики групповое поведение может быть и причиной массовой гибели. 34.Механизмы поддержания ассоциаций Для адресной передачи информации у животных в процессе эволюции выработался набор видотипичных сигналов. Эти сигналы понятны и адекватно воспринимаются прежде всего представителями данного вида (группы). Некоторые сигналы предназначены представителям других видов животных (врагов). В группе каждое животное следит за действиями ближайших соседей. В пределах стада эти действия видотипичны, т.е. понятны всем членам данной ассоциации. 35.Типология сообществ животных Рассматривая различные типы социальных структур, К. Лоренц пришел к выводу, что все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса: – анонимные, не имеющие структуры; Ученые выделяют три типа анонимных сообществ: скопления (агрегации), открытое сообщество, закрытое сообщество. Агрегации - это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.). Примером агрегации могут служить стайки головастиков в прогретых солнцем местах водоема. Скопления характерны для многих видов беспозвоночных. Из скопления животных часто возникает стадо, поведение членов которого обычно взаимосвязано. Причиной скопления, как правило, бывает сходство их потребностей.  Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, стада жирафов или кенгуру, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее. Другой тип анонимного сообщества — закрытое. Его члены не различают друг друга "персонально", но могут выделять животных, принадлежащих к другому сообществу ("чужаков"), например по запаху. К типичным закрытым анонимным сообществам относятся колонии крыс-пасюков (Rattus norvegicus). При появлении на территории колонии чужака все ее взрослые члены набрасываются на него и либо убивают, либо изгоняют. Единственный признак, по которому крысы отличают "своих" от "чужих", — это специфический для каждой колонии запах. Если крысу потереть подстилкой, взятой из другой колонии, она сейчас же будет убита сородичами, с которыми до этого жила в полном мире. – персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей. Более высокий тип общественной организации — это индивидуализированные (персонифицированные) сообщества, т.е. объединения животных с упорядоченной структурой, в которых каждый член "знает" всех остальных "персонально" ("в лицо"). Ключевые признаки персонифицированного сообщества: а) генотипическая и фенотипическая уникальность каждого члена сообщества; б) персональные взаимодействия между членами сообщества; в) иерархия доминирования.  36.Искуственные ассоциации животных.

37.Иерархия как универсальное средство стабилизации структурированных сообществ. Ассоциация животных из случайного скопления превращается в организованное сообщество благодаря иерархии внутри сообщества. Иерархия складывается в группе животных, конкурирующих между собой за достижение одной и той же цели. Конкурентные отношения могут иметь различное проявление. Чаще других наблюдается конкуренция из-за пищи, половых партнеров, удобных мест отдыха. 38. Виды иерархии. Особенности иерархии у продуктивных животных. -Линейная -Нелинейная

-Авторитарная Границы между ними достаточно условны. При авторитарной одно животное доминирует над всеми остальными членами группы, которые равны между собой. Эта форма иерархии в чистом виде встречается довольно редко. Чаще всего иерархические отношения выстраиваются и между субдоминантными членами стаи. Наиболее близки к деспотии отношения в однополых группах самцов мышей или морских свинок Линейная иерархия выстраивается по следующему принципу: животное А доминирует над всеми членами стаи, животное Б доминирует над всеми членами стаи кроме животного А и так далее до животного, стоящего на самой нижней ступени иерархической лестницы и доминируемого всеми остальными. С точки зрения математики такие отношения всегда транзитивны, т.е. если животное А доминирует над Б, а Б над В, то животное А автоматически доминирует также и над животным В. Нелинейные иерархии выстраиваются таким образом, что животное А доминирует над Б, Б доминирует над В, а В в свою очередь доминирует над А. Причем вероятность такого рода отношений повышается с количеством членов в группе. У обезьян имеет большое значение имеет сотрудничество отдельных членов стаи для достижения желаемого результата. Сотрудничество имеет две формы: -Кооперация - полагает совместные действия членов группы для достижения результата полезного для всех. -Специализации - отдельные члены стаи выполняют целенаправленные действия, необходимость которых для данной особи в данный момент времени не очевидна. Но они полезны для всей группы. Наблюдается и альтруизм ( готовность пожертвовать своими личными потребностями на благо других членов сообщества) 39. Распознавание особей в ассоциациях животных. 40.Способы коммуникаций у животных. Так как языковые знаки могут быть интенциональными (производимыми намеренно, на основе знания их смысловых значений) и неинтенциональными (производимыми ненамеренно). Вопрос о неинтенциональных языковых знаках у животных сравнительно прост. Многочисленные исследования поведения животных показали, что у них широко распространен неинтенциональный язык. Животные, особенно так называемые общественные животные, общаются друг с другом с помощью знаков, производимых инстинктивно, без осознания их смысловых значений и их коммуникативной значимости. Приведем некоторые примеры.

Когда мы летом попадаем в лес или оказываемся в поле, то невольно обращаем внимание на песни, распеваемые насекомыми (кузнечиками, сверчками и т. п. ). Несмотря на кажущееся многообразие этих песен, естествоиспытатели, проведшие много часов в наблюдениях, требующих настойчивости и терпения, сумели выделить пять основных классов: призывная песня самца, призывная песня самки, песня “обольщения”, которую исполняет лишь самец, песня угрозы, к ко торой прибегает самец, находясь поблизости от соперника, и, наконец, песня, исполняемая самцом или самкой, когда они чем ни будь обеспокоены. 

41.Биологическая роль ритуализации поведения животных. 1. Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Весьма интересно, что подобное поведение часто демонстрируют доминантные животные. Так, при встрече двух волков или собак, более сильное животное отворачивает голову и подставляет своему сопернику область сонной артерии, выгнутую навстречу укусу. 2. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц – это имитация позы птенца, выпрашивающего корм. У представителей семейства собачьих часто встречается демонстрация, при которой подчиненное животное, издавая характерные звуки, стремится лизнуть доминанта в углы рта.  3. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян.  4. Ритуализация агрессивности оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар. Так, например, самцы южноафриканских скорпионовых пауков, вступая в конфликт друг с другом, никогда не пускают в ход свои хелицеры – крючкообразные выросты челюстей, на концах которых открываются протоки ядовитых желез. Вместо этого они наносят друг другу совершенно безболезненные удары сильно удлиненными передними конечностями. 

42.Особенности полового поведения самцов и самок, стратегия и тактика. Самец: Половое поведение самца к самке формируется в процессе полового созревания и сохраняется на протяжение длительного времени. Этот период жизни часто называют репродуктивным периодом. Либидозная активность самца определяется главным образом продукцией тестостерона половыми железами. Само поведение не кодируется генами. у быков уровень либидо варьирует в зависимости от возроста и породной принадлежности. В целом половая активность быков мясных пород ниже, чем половая активность быков молочных пород. Так же на уровень либидо влияют факторы внешней среды. Молодые бараны в окружение незнакомых оцематок снижают свою половую активность. в случае, когда самцы по каким-то причинам утрачивают мотивацию полового поведения, они становятся склонными к обединению с аналогичными самцами своего вида. Цель -подавление невостребованного либидо. Самка: Самым эффективным способом выявления коровы на охоте является реакция самки на самца, а именно, выявление коитальной рецептивности самки по ее поведению в копание самца. в стаде держат быка-пробника. Так выявляют самок в состояние половой охоты. а еще присутствие самца пробника благоприятно отражается на физиологическом состояние. Овцы и козы Тихая охота. Зачастую самка сама инициирует контакт с самцом. Сама отыскивает барана, следует за ним, трется об него.