Коллок этология

1.Основные факторы биологической цикличности. Биологические часы. Материальная основа. Факторы: -день и ночь -лунные приливы и отливы -солнечная активность Выделяют адаптивные биологические ритмы ( суточные, сезонные, годовые) со своими специфическими изменениями. Короткие циклы носят название функциональных ритмов жизнедеятельности. Сюда относятся: спонтанная электрическая активность мозга, ритмичность дыхания. Циклы поведения животных, привязанные к суточному ритму, называют циркадными ритмами. Человек настолько привык пользоваться искусственными часами, что очень редко прибегает к естественным «головным» часам. Однако многие люди обладают очень точным чувством времени. Великий физиолог И. П. Павлов говорил: «Как мы отличаем время? Мы делаем это при помощи разных циклических явлений, захода и восхода солнца, движения стрелок по циферблату и т. д. Но ведь у нас в теле этих циклических явлений тоже немало. Головной мозг за день получает раздражения, утомляется, а затем восстанавливается. Пищеварительный канал то периодически занят пищей, то освобождается от нее. И так как каждое состояние органа может отражаться на больших полушариях (мозга), то вот и основание, чтобы отличать один момент времени от другого».

В наше время эти слова ученого получили полное подтверждение. Доказано, что у позвоночных животных и человека центр, управляющий биологическими часами всех тканей и органов тела, находится в центральной нервной системе — в мозгу. Мозг связан . с особыми органами — железами внутренней секреции. Они выделяют активные вещества — гормоны. С помощью гормонов нервная система управляет суточным ритмом всех процессов, идущих в теле человека и животных. 2.Цикличность пищевого поведения, половой активности. Основное содержание женских половых циклов по сути дела сводится к гормонзависимой ритмической смене двух альтернативных процессов, обусловливающих оптимальные условия для размножения: 1) готовность женского организма к половому акту и оплодотворению яйцеклетки; 2) обеспечение развития оплодотворенной яйцеклетки (у млекопитающих — готовность к беременности), отрицающее, как правило, возможность дополнительного спаривания и оплодотворения. 3.Миграции животных МИГРА́ЦИИ ЖИВО́ТНЫХ, направленные перемещения в пространстве многих особей одного вида. Стремление к миграциям, как правило, генетически обусловлено и носит приспособительный характер. В зависимости от внешних условий, сезона, фазы репродуктивного цикла, плотности популяции и ряда других факторов животные перемещаются в места, благоприятные для них в том или ином отношении.

Типы миграций

Миграции можно условно разделить на три категории: собственно миграции, к которым относятся регулярные перемещения подавляющего большинства особей популяции по строго определенным маршрутам; кочевки, или перемещения разрозненных групп животных вне периода размножения по неопределенным маршрутам в пределах обычного ареала вида, и инвазии — эпизодические, как правило, однонаправленные, перемещения большого числа особей далеко за пределы своего ареала, часто приводящие к гибели большинства мигрантов.

4.Циркадные ритмы и поведение животных Поведенческие проявления фиксируются по двигательной активности, которую обслуживают вегетативные процессы. Циркадные ритмы активности характерны не только для опорно-двигательного аппарата, но и для работы вегетативных органов. Изменение температуры. смена дня и ночи может задавать ритмичность поведения в достаточно сложной форме. Фотосинтетическая деятельность водных растений приводит к дневному повышению концентрации кислорода. Поэтому дафнии направляются в сторону зеленой растительности, вокруг которой создаются более благоприятные кислородные условия. В темное времядафнии подходят к поверхности воды в поисках более насыщенных кислородом слоев. Цикличность поведения имеет адаптивную природу и задается самыми разными факторами среды от космических тел до колебаний численности кормовых организмов и неизбежной цикличности биохимических и электрических явлений внутри самого организма. 5.Влияние луны на поведение животных. Циклы поведения животных в приливно-отливной зоне. Наиболее зависимы от цикличности луны животные в приливно-отливной зоне. Приливы и отливы океанической массы воды резко изменяют среду обитания животных этой зоны. Некоторые животные демонстрируют повышенную пищевую активность в начале ночи в определенный период лунного месяца. Многие представители рукокрылых и наземных грызунов ориентируются на интенсивность лунного света. Некоторые проявляют повышенную активность в новолуние, другие в полнолуние. 6. Солнечные циклы и поведение животных. 7.Цикличность животных в искусственных условиях. Содержание животных в контролируемых условиях дает возможность объяснить причины ритмичности поведения животных на воле. Лаборатория позволяет моделировать параметры факторов внешней и внутренней среды, которые причастны к циклическим изменениям жизненной активности животных. Однако объективный анализ цикличности поведения требует наблюдений за животным в естественных условиях. Все таки поведение животных в неволе меняется.

8. Годичные сезонные изменения поведения животных. К весне приурочено половое поведение рыб, птиц и родительское поведение у млекопитающих. На осень приходится миграционная активность. Из факторов среды наиболее важными являются фотопериод, температура окружающей среды, доступность пищи. У экватора действуют другие факторы кол-во осадков, доступность кормовых ресурсов, социальное влияние мигрирующих животных. Сезонные перемещения Северного оления заставляют и волка совершать миграции. К разряду сезонных явлений следует отнести: зимняя спячка у медведя и грызунов. 9. Цикличность жизни. Биологический и календарный возраст животных.

Возраст — продолжительность периода от момента рождения до настоящего или любого другого момента времени. Возраст анатомо-физиологический — возраст, определяемый по совокупности обменных, структурных, физиологических, регуляторных процессов. Этот возраст может не соответствовать календарному возрасту.

Возраст хронологический (паспортный) — период времени от момента рождения до настоящего или любого другого момента исчисления. Он означает, сколько лет прожил человек.

Кроме этого, существует понятие биологический возраст –это истинный возраст человеческого тела, показывающий, сколько лет человеку на самом деле. Биологический возраст показывает возраст тела человека (насколько действительно состарилось тело). Возраст тела человека обычно не совпадает с календарным возрастом. "Износ" тела не у всех людей выражен одинаково и не у всех происходит с одинаковой скоростью. Тело 40-летнего человека может соответствовать по состоянию здоровья телу 20-30-летнего. Биологический возраст может опережать либо отставать от хронологического возраста. Основными критериями биологического возраста считаются:

· зрелость (оценивается на основе развития вторичных половых признаков);

· скелетная зрелость (оценивается по срокам и степени окостенения скелета);

· зубная зрелость (оценивается по срокам прорезывания молочных и постоянных зубов, стертость зубов);

· показатели зрелости отдельных физиологических систем организма на основании возрастных изменений микроструктур различных органов;

· морфологическая и психологическая зрелость.

Морфологическая зрелость оценивается на основании развития опорно-двигательного аппарата ─ мышечной силы, статической выносливости, частоты и координации движений. С морфологической и физиологической зрелостью тесно связана школьная зрелость, под которой подразумевают степень психофизиологической и морфологической зрелости, достаточную для начала школьного обучения.

Оценка морфологической зрелости основана на изменении пропорций тела, происходящем от того, что замедляется рост головы и шеи, но ускоряется рост конечностей.

Признаки, используемые для оценки биологического возраста, должны удовлетворять целому ряду требований.

10. Размеры животных и их поведение. Размеры животных обитающих на земле. Размеры животных определяют как земные, так и космические факторы. Крупное животное, физически сильное, имеет меньше врагов. Они в состояние самостоятельно защитить себя практически от любого врага. Одиночный образ жизни предполагает отсутствие пищевых конкурентов в ближайшем окружении, что облегчает поиск больших количеств пищи.. Большие размеры способствуют длительным миграциям с минимальными затратами энергии и создают особые метаболические особенности организма. Уязвимость, вымерли динозавры. Мелкие животные более многочисленны на Земле.Самые крупные представители насекомых по массе не достигают даже до самых мелких представителей млекопитающих и птиц. Групповой образ жизни мелких животных облегчает процесс воспроизводства. высокая напряженность их метаболизма обусловливает их способность в короткий промежуток времени совершить полный жизненный цикл от образования гамет до формирования зрелой особи. мелкому животному проще отыскать корм в ближайшем окружении и насытиться малым количеством корма. Групповой образ жизни обеспечивает определенный уровень безопасности. 11. Факторы, определяющие максимальные и минимальные размеры тела животных на Земле. Максимальный размер тела животных в условиях Земли ограничивает сила земного притяжения. Самые большие обятатели, киты. Главным фактором, определяющим гиганские размеры животных эпохи динозавров, было более низкое гравитационное поле Земли по сравнению с нынешним. Возможно гибель была вызвана резким изменением поля тяготения. При увеличение гравитации возрастает основной обмен. Возрастают усилия, необходимые для поддержания тела в пространстве, для продвижения крови по сосудам. Увеличивается потребность в кислороде. Минимальные размеры тела наземных животных определяют другие факторы. Зависимость размеров тела и интенсивность метаболизма животных. Для рыб подобное уравнение составить не удалось, т.к. их обмен веществ определяется множественным набором факторов. несмотря на большие различия энергетического обмена у животных с разной живой массой, температура тела с ними никак не связанна. Интенсивность энергетического обмена связанна с массой. Удельная теплопродукция одинакова у всех животных. Но относительная поверхность тела тем больше, чем мельче животное. Масса тела землеройки и колибри - это предельно малая допустимая в условиях нашей планеты величина. 12. Особенности локомоций крупных и мелких животных на суше, в водной и воздушной среде. Целесообразно сопоставление показателей относительной скорости локомоций в пределах одной среды, т.е. не в абсолютных показателях, а в расчете на единицу мышечной массы. Скорость движения наземных животных растет по мере увеличения живой массы в степени 0,17. Доказано, что масса тела не определяет высоту прыжка, но определяет его скорость. при вертикальном перемещение (прыжок) в отличие от горизонтальных локомоций скорость движения обратно пропорциональна массе. Существенным является то, что вода не составляет твердую основу. Одна в воде тело поддерживает самой средой. В воздухе животное тратит энергию на создание подъемной силы, которая должна быть больше массы тела. на суше животное преодолевает силу притяжения. Однако сопротивление среды пропорционально квадрату скорости. Поэтому рыба более крупная, развивает большую скорость, чем более мелкая.

13.Поведение как механизм адаптации животных к среде обитания. Врожденное и приобретенное поведение.

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными (в результате научения) называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы.

Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Безусловные рефлексы  - генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС). Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – это сложная врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая большое значение для выживания организма.

Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых безусловных рефлексов степенью сложности. Это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов. Примерами инстинктов у животных являются постройка птицами гнезд, плотины бобрами и др. У. Крэйг. Он показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (консуматорное) поведение. Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковое поведение - наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза - наиболее стабильная, генетически фиксированная.

Аппетентное поведение составляют последовательные реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных. В аппетентной ( «начальной», «поисковой») фазе инстинктивные движения у животных различны, вариабельны, их проявление во многом определяется состоянием внешней среды. Аппетентое поведение подготавливает «выплёскивание» консумматорной (заключительной) части. Поведение животного в процессе выполнения заключительной части инстинкта стереотипно и не зависит от состояния внешней среды.

Врожденный пусковой механизм. Инстиктивная реакция животного на внешние факторы избирательства. ЦНС фильтрует огромное количество афферентных сигналов и находит именно тот, который имеет наибольшее биологическое значение в конкретной ситуации.

14. Кинезы и таксисы - простейшие формы врожденного поведения. Кинезы и таксисы различаются в первую очередь в зависимости от того, ориентировано тело животного относительно раздражителя или нет. В первом случае мы говорим о таксисах, во втором - о кинезах. Сначала рассмотрим кинезы. В этом случае раздражители вызывают изменение либо скорости передвижения, либо частоты поворотов, что так или иначе меняет положение животного относительно источника раздражения.

Мокрицы Porcellio scaber обычно предпочитают скапливаться в сырых местах. Происходит это благодаря воздействию относительной влажности на их двигательную активность. При возрастании влажности увеличивается число неподвижных насекомых, и в результате мокрицы скапливаются в сыром месте. Сходный эффект наблюдается, когда изменения внешних условий просто замедляют движение животного (вспомним, как мчащиеся с большой скоростью по шоссе автомобили задерживаются и скапливаются в городах, где им приходится снижать скорость). Такое воздействие на линейную скорость известно под названием "ортокинез". Аналогичные явления известны и у позвоночных; например, плавательная активность пескоройки (личинка миноги) изменяется в зависимости от освещенности 

При таксисах же тело животного принимает определенное направление. Таксис может сочетаться с локомоцией и, таким образом, животное будет двигаться по направлению к источнику раздражения, от него или под постоянным углом к нему. Употребление термина "таксис" иногда (но не всегда, см. разд. "Менотаксис") ограничивается случаями с простыми раздражителями, причем для зрительных раздражителей предполагается, что восприятия формы не происходит.

Как клинотаксис, так и тропотаксис основаны на равновесии - животное ориентирует свое тело, уравновешивая интенсивности раздражения с обеих сторон. Реакция телотаксиса обусловлена не простым равновесием: если два источника раздражениядействуют в одной и той же модальности, то движение животного будет направлено либо к одному, либо к другому из них, но не в промежуточном направлении. Это говорит о том, что влияние одного из раздражителей каким-то образом подавляется. Пример такой ориентации показан : рак-отшельник выбирает направление либо к одному источнику света, либо к другому. Подобным же образом ведут себя и пчелы. Кроме того, было показано, что после одностороннего ослепления пчелы сначала движутся по кругу, а затем направляются прямо на источник света. Круговые движения можно объяснить тем, что свет сначала стимулирует очень чувствительные задние омматидии; однако вскоре они адаптируются, пчела фиксирует источник света передними омматидиями и движется по направлению к нему.

При клинотаксисе животное, по существу, производит последовательное сравнение стимулов, воздействующих на рецепторы при поворотах тела из стороны в сторону. При тропотаксисе - и в этом его отличие от клинотаксиса - происходит сравнение двух одновременно приходящих раздражений. Ориентация здесь обусловлена билатерально симметричным расположением рецепторов, которые могут быть одинаково стимулированы только в том случае, когда животное направлено либо прямо к источнику раздражения, либо от него. Сравнение одновременно поступающих стимулов позволяет животному определять направление к локализованному источнику или от него без боковых отклонений и без волнообразных движений, необходимых при клинотаксисе. Изменение направления движения при тропотаксисе происходит тогда, когда интенсивность стимуляции симметричных рецепторов становится неодинаковой.

15.Безусловные рефлексы и инстинкты - основа врожденного поведения высокоорганизованных животных.

в 13 вопросе 16.Представления о двухфазной основе инстинкта. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия: поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, изавершающая фаза (завершающий акт).

Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведенияаппетентными, а состояние животного в этот момент – аппетенцией. Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением.

Завершающая фаза наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Эта фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна, определяется строением тела животного. На этой фазе возможны лишь незначительные индивидуальные вариации поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли в завершающем акте, а чаще всего и вовсе отсутствуют. К. Лоренц назвал завершающие акты поведенческих реакций эндогенными движениями, они видотипичны, наследственны и не требуют специального обучения.

17, 18.Изменения врожденного поведения в процессе онтогенеза. С первых минут жизни животные демонстрируют набор инстинктов, рефлексов, таксисов и кинезов, которые позволяют новорожденному адаптироваться к жизни в новых для него условиях. отдельные, внешне заметные локомоции, формируются под влиянием факторов среды. Примером влияния среды на проявление инстинкта служит импритинг у птиц. Инстинкты раннего постнатального поведения и родительские инстинкты существенно корректируются условиями жизни животных. У разных видов животных врожденное узнавание и раннее научение соотносятся по-разному. Облигатное научение: Постнатальное научение имеет характер облигатного. Приобретенные адаптации включаются в инстинкты. Облигатное научение важно прежде всего для формирования эффективного пищевого поведения молодняка в раннем постнатальном периоде развития. Факультативное научение:приобретение индивидуальных адаптаций, не обязательных для всех представителей вида. Факультативное научение индивидуально и не является обязательным компонентом инстинкта. Импринтинг: компонент облигатного научения. Импритинг обеспечивает новорожденного инструментом распознавания знакомого и незнакомого. Аналогом импринтинга считается реакция следования. Импринтинг и реакция следования формируются у новорожденных в строго определенное время после рождения - в так называемый сенсибильный период. Половой импритинг: распознавание полов в пределах популяции и вида представляется явлением большой биологической значимости, поскольку это явление лежит в основе процесса воспроизводства, а поэтому, определяет само существование вида. Представители разных групп позвоночных сильно различаются по уровню развития их поведения к моменту рождения или вылупления из яйца. У некоторых видов молодые особи появляются на свет достаточно зрелыми (зрелорождающиеся) и уже вскоре способны осуществлять значительное число двигательных актов, включая локомоцию. Это типично для многих птиц, живущих стаями (таких, как утки и куры), для стадных копытных (овец, коз, американских лосей), для морских свинок. У других видов птенцы или детеныши вначале относительно беспомощны (незрелорождающиеся), и для развития локомоции и других форм поведения им требуется определенное время. К незрелорождающимся относятся многие виды певчих птиц, такие, как крапивники и кардиналы, морские птицы, живущие колониями (например, чайки), и многие млекопитающие, в том числе крысы, мыши, кошки и большинство приматов.

В период около момента вылупления в поведении цыпленка происходят большие изменения. У только что вылупившегося цыпленка обнаруживается резкое повышение уровня бодрствования и усиление мышечного тонуса. После вылупления дряблый губкообразный эмбрион за несколько минут превращается в активный молодой организм.

19. Представления Тинбергена о комплексе фиксированный действий и врожденно узнаваемых признаках. Тинберген приходил к заключению, что смещенная активность возникает тогда, когда имеет место избыточная мотивация, близкая к состоянию доминанты, но нормальные способы ее удовлетворения отсутствуют. За счет внешне бессмысленных действий нервная энергия доминирующей мотивации переключается на не имеющую отношения к удовлетворению этой мотивации двигательную активность. За счет таких действий уровень напряжения существенно падает. 20.Личный опыт животных как объединение врожденно обусловленных стереотипов поведения и индивидуально приобретенных адаптаций. 21. Научение как механизм индивидуальной адаптации. Виды и механизмы научения животных. I. Облигатное (обязательное) стимул-зависимое научение. Данная форма научения внешне очень напоминает инстинктивное поведение, но представляет собой процесс накопления индивидуального опыта в жестких видотипичных рамках. В результате облигатного научения приобретается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи. Среди облигатных форм научения выделяют:

1. Простые формы:а) привыкание (габитуация) – данная форма научения выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявления стимула,

2. Сложные формы:а) импринтинг (запечатление): способствует формированию у животного устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам. В результате импринтинга фиксируются отличительные признаки объектов, врожденные поведенческие акты родителей, братьев, сестер, пищевых объектов и др.  II. Ассоциативное, эффект-зависимое, факультативное, научение. Включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь. Данная форма обучения является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных. Среди факультативных форм научения выделяют следующие:

1.Пассивное научение (условный классический рефлекс) – основано на ассоциации индифферентного раздражителя с деятельностью организма, биологический смысл заключается в сигнальном значении раздражителей для животного.

2.Оперантное научение. Данная форма научения осуществляется в результате активного взаимодействия и проявления двигательной активности животного. 

3.Одномоментное (аверсивное) научение. В результате данного научения у животного формируются поведенческие реакции, которые проявляются в  избегании или неприятии пищи, после однократного сочетания "стимул-болезнь". III. Когнитивное научение. Данная форма научения: опираются на весь спектр более простых форм неассоциативного и ассоциативного научения. В зачаточном состоянии они представлены у высших приматов и имеют полное развитие только у человека, являясь основным механизмом, определяющим индивидуальность интеллектуальной деятельности человека. Среди форм когнитивного научения выделяют:

1.Образное (психонервное) запечатление – при первом восприятии среды происходит формирование психонервного образа как целостного единого переживания. Этот образ может сохраняться, не угасая, и воспроизводиться спустя длительное время после непосредственного восприятия.

2.Элементарная рассудочная деятельность. Она базируется на инстинктах, рассудочном механизме и на обучении. В результате формируется целостный акт, называемый унитарной реакцией.

3.Вероятностное прогнозирование – предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого и информации о наличной ситуации. Может иметь разные формы: прогноз событий, независимых от субъекта, прогноз результатов ответных действий, планирование целенаправленных действий и так далее