Практикум по генетике
.pdfВычисленное значение χ2 сравнивается с табличным значением
(табл. 2.1.).
Таблица 2.1
Значения χ2 при разных степенях свободы (по Фишеру, с сокращением)
Число |
Вероятность (P) |
|
|
|
|
|
|
|
||
степеней |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
свободы |
0,99 |
0,95 |
0,90 |
0,75 |
0,50 |
0,25 |
0,10 |
0,05 |
0,025 |
0,01 |
(df) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
0.02 |
0.10 |
0.45 |
1.32 |
2.71 |
3.84 |
5.02 |
6.63 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
0.02 |
0.10 |
0.21 |
0.58 |
1.39 |
2.77 |
4.61 |
5.99 |
7.38 |
9.21 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
0.11 |
0.35 |
0.58 |
1.21 |
2.37 |
4.11 |
6.25 |
7.81 |
9.35 |
11.34 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
0.30 |
0.71 |
1.06 |
1.92 |
3.36 |
5.39 |
7.78 |
9.49 |
11.14 |
13.28 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
0.55 |
1.15 |
1.61 |
2.67 |
4.35 |
6.63 |
9.24 |
11.07 |
12.83 |
15.09 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Величина χ2 зависит от вероятности (Р), равной 5% (р=0,05) при соответствующем числе степеней свободы. Число степеней свободы на единицу меньше общего числа фенотипических классов.
Если значение χ2 превышает табличное значение, находящееся в графе р=0,05, то отклонение является неслучайным или статистически достоверным.
Если значение χ2 не превышает табличное значение, находящееся в графе р=0,05, то отклонение случается случайным или статистически недостоверным.
Рассмотрим метод χ2 на примере наследования окраски семян гороха
(табл. 2.2.).
31
Таблица 2.2
Число классов гибридных особей по фенотипу и генотипу и характер
расщепления в F2 |
при различном числе пар признаков (полное |
|
|||||||||
|
|
|
|
доминирование) |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
признаковпарЧисло |
различающихся |
родителей |
Число |
гаметобразующихся |
возможныхЧисло |
гаметсочетаний |
Число классов |
|
|
|
|
фенотипупо |
генотипупо |
Числовое |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Скрещивание |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
отношение |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
классов |
по |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
фенотипу |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
моногибридное |
1 |
|
|
21=2 |
41=4 |
21=2 |
31=3 |
3:1 |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
дигибридное |
2 |
|
|
22=4 |
42=16 |
22=4 |
32=9 |
9:3:3:1 |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
тригибридное |
3 |
|
|
23=8 |
43=64 |
23=8 |
33=27 |
27:9:9:9:3:3:3:1 |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
тетрагибридное |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
81:27:27:27:27: |
|
|
4 |
|
|
24=16 |
44=256 |
24=16 |
34=81 |
9:9:9:9:9:9:3:3: |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3:3:1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
полигибридное |
|
|
|
2n |
|
4n |
|
2n |
3n |
(3:1)n |
|
|
Анализ расщепления в F2 |
гибридов гороха |
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
Феноти- |
Ожида- |
Численность |
Отклонение |
|
|
|
пические |
емая |
|
|
p-q (d) |
d2 |
d2 /q |
Факти- |
Ожида- |
|||||
классы |
доля |
ческая, p |
емая, q |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Жѐлтые |
3 |
207 |
202,5 |
4,5 |
20,25 |
0,1 |
|
|
|
|
|
|
|
Зелѐные |
1 |
63 |
67,5 |
-4,5 |
20,25 |
0,3 |
|
|
|
|
|
|
|
Сумма |
4 |
270 |
270 |
0 |
|
0,4 |
|
|
|
|
|
|
|
Во втором поколении гибридов наблюдается расщепление по окраске семян на 2 фенотипических класса: 207 жѐлтых и 63 зелѐных.
Предполагаем моногенное наследование признака и теоретическое расщепление 3:1.
32
Следовательно, 270 семян составляют 4 части, 1 часть – 67,5 семян.
Находим ожидаемую численность (q): жѐлтые семена (3 части) – 202,5
семян, зелѐные (1 часть) – 67,5 семян. Затем определяем величину отклонения (d), которую возводим в квадрат, чтобы избавиться от отрицательных величин. Определяем d2/q для каждого фенотипического класса, χ2 равен сумме этих величин:
χ2 = 0,1 + 0,3 = 0,4
Число степеней свободы равно 1 (2 – 1).
Из таблицы 2.1 следует, что значение χ2, равное 0,4, соответствует вероятности в пределах 0,75>Р>0,50, т.е. не превышает табличное значение
χ2 при вероятности 0,05.
Таким образом, отклонение фактических данных от теоретически ожидаемых является случайным, что подтверждает предположение о контроле признака одной парой аллельных генов.
Задание
Провести анализ расщепления гибридов F2 по окраске семян у гороха самостоятельно:
1)разделить семена на 2 фенотипических класса: жѐлтые и зелѐные;
2)подсчитать горошины каждого фенотипического класса и записать результаты в таблицу, составленную по типу табл. 2.1.;
3)рассчитать теоретически ожидаемое отклонение жѐлтых и зелѐных
семян в F2;
4) вычислить значение χ2 и сравнить его с табличным (см. Приложение
1);
5) сделать выводы и записать схему скрещивания.
33
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.Дайте определение понятиям наследственности, дискретной природы наследственности.
2.В чѐм состоят особенности гибридологического анализа Менделя?
3.Что такое ген, аллель, генотип, фенотип, гомо- и гетерозигота?
4.Какие скрещивания называют моногибридными? Приведите примеры.
5.В чѐм состоит правило единообразия гибридов первого поколения?
6.Дайте определение доминирования и назовите его формы и их отличия.
7.Как происходит расщепление гибридов F2 при моногибридном скрещивании? Назовите число фенотипических классов в зависимости от формы доминирования.
8.В чѐм суть гипотезы чистоты гамет?
Задачи с решением
Задача 1. При скрещивании стандартных коричневых норок с серебристо-голубыми в первом поколении все щенки оказались коричневыми, а во втором в нескольких помѐтах было получено 47
коричневых и 15 серебристо –голубых.
Как наследуется признак?
Определите генотипы родителей и гибридов F1. Какая часть коричневых норок из F2 гомозиготна?
Решение:
1.Единообразие гибридов F1 свидетельствует о гомозиготности родительских форм.
2.Поскольку в F2 наблюдается расщепление на 2 класса с преобладанием коричневой окраски над серебристо-голубой,
предполагаем моногенное наследование.
34
Определяем величину одного возможного сочетания гамет: 62 : 4 = 15,5
Находим расщепление в опыте:
47 : 15,5 = 3,0 и 15 : 15,5 = 0,9, т.е. примерно 3 : 1.
3.Вводим обозначение аллелей:
А – коричневая, а – серебристо-голубая
Генотипы родителей: АА и аа, гибридов F1 – Аа.
Среди коричневых норок F2 гомозиготной будет ¼ часть с генотипом АА, или 16 особей.
Задача 2. Если в семье, где у отца кровь группы А, а у матери –
группы В, первый ребѐнок имел кровь группы 0, то какова вероятность появления следующего ребѐнка с той же группой крови?
Какие группы крови могут быть ещѐ у детей от этого брака?
Решение:
Существуют четыре группы крови системы АВ0 : 0, А, В и АВ. Они определяются тремя аллелями одного гена: IА, IВ и I0 (или i). Аллели
IА и IВ доминантны по отношению к аллелю I0, но кодоминантны по отношению друг к другу.
Генотипы людей с группой крови 0 - I0I0 (или ii).
Аллели IА и IВ доминантны по отношению к аллелю I0,
следовательно генотип матери – IВI0, отца – IАI0. Вероятность появления ребѐнка I0I0 в браке IВI0 х IАI0 равна ¼ (25%). Остальные дети с генотипами IАIВ (группа крови АВ), IАI0 (А) и IВI0 (В).
Задачи для самостоятельного решения
1) У собак жѐсткая шерсть доминантна, мягкая рецессивна. Два жесткошѐрстных родителя дают жесткошѐрстного щенка. С кем его нужно скрестить, чтобы выяснить, имеет ли он в генотипе аллель мягкошѐрстности?
35
2)От чего легче избавиться в стае кур – от рецессивного признака листовидного гребня или доминантного – оперѐнных ног?
3)У кур нормальное оперение доминирует над шелковистым. От двух нормальных по фенотипу гетерозигот получено 98 цыплят. Сколько из них ожидается нормальных, сколько шелковистых?
4)Мыши генотипа уу – серые, Уу – жѐлтые, УУ – гибнут на эмбриональной стадии. Каково будет потомство следующих родителей:
жѐлтый × серая; жѐлтый × жѐлтая? В каком скрещивании можно ожидать более многочисленного помѐта?
5) У крупного рогатого скота RR – красная масть, rr – белая, Rr – чалая.
Имеется чалый бык, а коровы – всех трѐх окрасок. Какова вероятность появления чалого телѐнка в каждом из трѐх возможных скрещиваний?
6) Селекционер получил 1000 семян томатов. 242 растения, выросшие из этих семян, оказались карликовыми, а остальные – нормальной высоты.
Определите характер наследования высоты растений, а также фенотипы и генотипы растений, с которых собраны эти семена.
7) У ночной красавицы красная окраска цветков (А) неполно доминирует над белой (а), окраска гетерозиготных растений розовая. Какова будет окраска цветков в потомстве от следующих скрещиваний: розовая × розовая, красная × розовая, белая × розовая, белая × белая? Каким образом можно достигнуть того, чтобы полученные от скрещивания растения имели только розовые цветки?
8) От скрещивания растений редиса с овальными корнеплодами получено
68 растений с круглыми, 130 – с овальными и 71 – с длинными корнеплодами. Объясните расщепление. Как наследуется форма корнеплода у редиса? Определите генотипы исходных растений.
9) У фокстерьеров иногда наблюдается нервное заболевание, которое препятствует нормальному передвижению больных собак. Аномалия наблюдается у щенят обоего пола. Среди 92 щенят, родившихся в 23
помѐтах, этот дефект наблюдался у 25. Какой вывод можно сделать из
36
этих данных о генетической обусловленности данного заболевания?
Каковы наиболее вероятные генотипы собак, от которых родились больные щенки?
10) При скрещивании белых мышей с серыми в первом поколении все мышата оказались серыми, а во втором – 129 серых и 34 белых. Как наследуется признак? Определите генотипы родителей. Что получится,
если гибридных мышей из F1 возвратно скрестить с исходными родителями? Какая часть серых мышей из F2 гомозиготна?
11) Голубоглазый мужчина, оба родителя которого имели карие глаза,
женился на кареглазой женщине, отец которой имел карие, а мать – голубые глаза. От этого брака родился голубоглазый ребѐнок. Каковы наиболее вероятные генотипы всех упомянутых лиц, если признак контролируется одним геном? Какова вероятность рождения в этой семье кареглазого ребѐнка?
12) У человека умение владеть преимущественно правой рукой доминирует над умением владеть преимущественно левой рукой .
Мужчина правша, мать которого была левшой, женился на женщине правше, имевшей трех братьев и сестру, двое из которых левши.
Определите возможные генотипы мужчины и женщины, а также вероятность того, что дети, родившиеся от этого брака, будут левшами. 13) Предполагается, что у человека кудрявые волосы – доминантный признак. В семье трое детей: девочка Катя с прямыми волосами и два мальчика – Саша с прямыми волосами и кудрявый Миша. У матери этих детей и у еѐ отца волосы кудрявые, у отца детей волосы прямые.
Составьте родословную этой семьи и определите генотипы всех членов семьи.
14) Альбинизм наследуется у человека как аутосомный рецессивный признак. В семье, где один из супругов альбинос, а другой нормален,
родились разнояйцовые близнецы, один из которых нормален в
37
отношении анализируемой болезни, а другой – альбинос. Какова вероятность рождения следующего ребѐнка-альбиноса?
15) В родильном доме случайно перепутали двух мальчиков. Родители одного из них имеют А и 0 группы крови, родители другого – А и АВ,
мальчики имеют А и 0 группы крови. Определите, кто чей сын и генотипы родителей и детей.
16) Можно ли исключить отцовство, если мать имеет группу крови А,
ребѐнок – группу крови В, а предполагаемые отцы группы крови 0 и АВ?
Дайте аргументированный ответ.
17) Если в семье, где у отца кровь группы А, а у матери кровь группы В,
первый ребѐнок имел кровь группы 0, то какова вероятность появления следующего ребѐнка с той же группой крови? Какие группы крови могут быть ещѐ у детей от этого брака?
18)Если у родителей, имеющих кровь группы В и 0, родился ребѐнок с группой крови 0, то какова вероятность, что их следующий ребѐнок будет иметь кровь группы В? А? Каковы генотипы членов этой семьи?
19)Дедушка мальчика со стороны матери имеет группу крови АВ, а
остальные бабушки и дедушка имеет группу крови 0. Какова вероятность для данного мальчика иметь группу крови А, В, АВ и 0?
2.2 Анализ расщепления при дигибридном скрещивании
Дигибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по двум парам признаков: форме семян (гладкая или морщинистая) и их окраске
(жѐлтая или зелѐная).
Рассмотрим схему дигибридного скрещивания (рис. 2.4.).
38
Рис. 2.4. Наследование окраски и формы семян у гороха (Лобашев М.Е., 1969)
В рассматриваемом примере признаки наследуются независимо и распределение генов связано с независимым расхождением двух пар гомологичных хромосом в мейозе (рис. 2.5.).
Для наглядности пара гомологичных хромосом, в которой локализованы гены А и а имеет палочковидную форму, а пара гомологичных хромосом, в которой локализованы гены В и в – округлую.
Гомозиготные родительские формы формируют по одному типу гамет. При их слиянии образуются растения гетерозиготные по двум парам генов (АаВв) – дигетерозиготы. Дигетерозиготные растения F1 образуют 22 = 4 типов гамет.
39
Рис. 2.5. Схема, иллюстрирующая поведение гомологичных хромосом при дигибридном скрещивании (Лобашев М.Е., 1969)
При образовании гамет в каждую гамету случайным образом расходится по одной хромосоме из каждой гомологичной пары и одному аллелю каждого гена.
Из четырѐх гамет две будут иметь аллель А и две - а:
Аа
Аа
Вто же время две из четырѐх гамет будут иметь аллель В и
две - в, которые могут попасть в гамету либо с А, либо с а
АВ аВ
Ав ав
При сочетании этих гамет получается 42 = 16 комбинаций.
40