Тема: « Развитие сердца. Эмбриология, гистология, анатомия, физиология. »
Срок в эмбриологии считается со дня оплодотворения, т.е. с 14 дня цикла, а в акушерстве срок беременности считают от первого дня последней менструации. Поэтому разница при определении срока беременности составляет две недели.
В течение 4 суток оплодотворенная яйцеклетка – зигота, продвигаясь по маточной трубе, делится сначала на 2 части, затем на 4, 8, 16, 32 и так далее, образуя многоклеточное образование.
Преобразование зиготы (пресомитные стадии).
8-12 часов – слияние хромосомного набора.
2-3 сутки --- дробление
4-5 сутки --- бластогенез:
Морула (6-8 бластомеров) преобразуется вбластоцисту.
Ранняя бластоциста – содержит 64 клетки (61 клетка экстраэмбриональные (32 – синтициотрофобласт, 17 – цитотрофобласт, 12 аллантоис, амнион, желтое тело) и 3 – эмбриональные клетки –эктодерма, мезодерма, эндодерма).
Поздняя бластоциста – содержит 107-200 клеток. Блатоциста имеет полость и эмбриобласт.
4. 6 сутки------- в эпителии эндометрия образуется «имплантационное окно». Разрушается «блестящая» оболочка (гликокаликс) плодного яйца. Происходит слияние плодного яйца с эндометрием. За счет фиброкластов образуются фибриновые пробки.
Начинается проникновение трофобласта в эндометрий.
7 сутки. Пенетрация базальной мембраны. Проникновение бластоцисты в строму.
11- 12 дни. Разрушение стенок капилляров эндометрия. Завершается процесс имплантации.
Рис. 1. Преобразование в яичнике. Образование зиготы и продвижение её по трубе. Имплантация зародыша.
Процесс имплантации плодного яйца происходит с 6 по 12 день (6 суток).
В этот же период в плодном яйце, кроме образования хориона, происходят следующие преобразования:
- гаструляция;
- образование зародышевых листков;
- образование амниотического пузыря;
- образование желточного мешка;
- появление половых клеток;
- образование аллантоиса (фактор роста кровеносных сосудов), который обеспечивает связь между эмбрионом и плацентой при помощи пупочных сосудов.
В течение второй недели образуется сначала зародышевый листок, который имеет 2 слоя (стадия бластоцисты). Затем между двумя листками – эктодермой и энтодермой образуется третья пластина – мезодерма, из которой и развивается сердце. Зародышевый листок теперь называют эмбриобласт. Верхний слой – эктодерма – покрывает эмбриобласт сверху и играет главную роль в сворачивании эмбриобласта, который уже называется эмбрионом. Нижний слой, эндодерма, покрывает желточный мешок и принимает активное участие в формировании кишечной трубки и питании эмбриона, а затем плода до 12 недели.
Рис. 2. Преобразования в эмбриобласте. Образование сердечной трубки.
Мезодерма в ходе своего развития подразделяется на производные: латеральную мезодерму, интермедиальную мезодерму, хордомезодерму, параксиальную мезодерму.
Рис. 3. Производные мезодермы.
В параксиальной мезодерме (мезодерме боковой пластинки) в стадии гаструляции образуются кардиогенные клетки, которые, размножаясь, образуют участок, называемый прекардиальный мезодерм (Lough,Sugi, 2000).
Энтодермальные клетки взаимодействуют с клетками прекардиального мезодерма обуславливая образование кардиогенных линий клеток. При слиянии кардиогенных клеток образуются эндокардиальные трубки.
Рис. 4. Образование кардиогенных клеток из мезодермы.
В каскаде развития сердца прослежена корреляция между морфологическими стадиями развития и наличием транскрипционных факторов в ядрах клеток-предшественников сердца. Кардиобласты являются коммитированными клетками предшественниками, содержащими белки Nkx2-5 и белки семействаGATA. Эти белки способствуют превращению кардиобластов в кардиомиоциты (мышечные клетки сердца), производящие белки, специфичные для мышц. Кардиомиоциты объединяются, формируя сердечную трубку. Под действием морфогенетических регуляторов (Hand,XinиPitx2000г) сердце образует петлю, и в нем начинается формирование камер.
Рис.5. Морфогенетические регуляторы, участвующие в формировании сердца.
Кардиогенная мезодерма содержит предшественники трех типов клеток эндокарда и миокарда. Эндокард дает как эндотелиальную выстилку сердца, так и клетки подушки, формирующие клапаны. Миоциты миокарда предсердия и миоциты желудочка (некоторые из них становятся проводящими волокнами Пуркинье) также образуются кардиогенной мезенхимой. (Redkar, 2001, Mikava, 1999).
Рис.6. Специализация клеток мезодермы.
В течение третьей недели начинается процесс сворачивания. Эмбрион претерпевает несколько латеральных энцефало-каудальных сворачиваний, что переносит кардиогенную область с фронта вниз, а затем внутрь эмбриона. На 19 день кардиогенная зона приобретает подковообразную форму.
Рис. 7. Неврогенная трубка располагается по центру. Латеральный и энцефалокардиальный заворот перемещают кардиогенную зону из головной в вентральную область.
Рис.8. На 22 день кардиогенная зона представлена эндокардиальной трубкой и перикардиальной полостью. Кардиогенная зона постепенно перемещается из передней позиции в нижнюю и заднюю позицию эмбриона.
Рис. 9. Эндокардиальная трубка на 18 день кардиогенеза
Эндокардиальная трубка, образованная в головном конце, вначале раздваивается на вентральную и дорзальную части. В вентральной части образуются две эндокардиальные трубки, и в дорзальной части также образуются две эндокардиальные трубки.
После процесса сворачивания в грудном отделе эмбриона происходит слияние двух эндокардиальных трубок. Образование сердечной трубки начинается со слияния зачатков эндокарда.
Рис.10.Образование сердечной трубки.