3. Регуляция микроциркуляторного кровотока.

Закономерности регуляции кровотока и реологические характеристики крови в микроциркуляторном русле имеют существенные особенности по сравнению с системной циркуляцией.

Из всех сосудов микроциркуляторного русла только артериолы обладают механизмом активного мышечного сокращения. Капилляры не иннервируются и лишены гладкомышечных элементов; не снабжено нервами и большинство метартериол. В венулах иннервация и сократительные элементы представлены относительно скудно. Поэтому решающую роль в определении давления и кровотока в микроциркуляторном русле играет состояния внутриорганных артериол, а также сфинктеров, открывающих или перекрывающих те или иные пути кровотока.

В целом, в определении параметров микроциркуляторного русла, в отличие от поддержания системных констант кровообращения, местные регуляторные контуры доминируют над действием центральных нейроэндокринных механизмов, а гуморальная регуляция преобладает над рефлекторными взаимодействиями.

Нейрогенные воздействия в микроциркуляторном русле представлены ограничено и адресованы, прежде всего, артериолам. Они исходят от симпатических вазоконстрикторов, терминали которых выделяют норадреналин, действующий через  ₁ - рецепторы и симпатических вазодилятаторов, выделяющих адреналин, действующий через ₂ - рецепторы гладкомышечных клеток.

Отсутствие иннервации значительной части микрососудов заставляет оценить особую роль местного спонтанного компонента базального сосудистого тонуса, определяемого автоматической сократительной активностью самих миоцитов, возникающего вследствие внутренней нестабильности их мембран и распространяющегося на соседние клетки. Миогенная активность усиливается растяжением под влиянием давления крови. Миогенной активности все время препятствуют постоянно образующиеся тканевые метаболиты, обладающие сосудорасширяющим действием.

Изменение базального тонуса – главный механизм регуляции местного кровотока.

В определенных патологических ситуациях и при адаптивных реакциях влияние на сосуды микроциркуляторного русла оказывают системные гуморальные воздействия (гормоны мозгового вещества надпочечников, ангиотензины, вазопрессин).

Гораздо большее значение для микроциркуляции имеют наиболее мощные из всех вазоконстрикторов – паракринные пептиды – эндотелины, вырабатываемые клетками внутреннего эпителия сосудов в ответ на механическое воздействие, тромбин и норадреналин. Это эффективные местные вазоконстрикторы. Эндотелин-3 действует в сосудах мозга, кишечника и почек; эндотелин-2 – в сосудах почек и кишечника, эндотелин-1 – универсален.

Сильными вазоконстрикторами паракринного действия служат лейкотриены, нейропептид Y.

К гуморальным вазодилятаторам относятся простагландины, кинины, гистамин, вещество Р, предсердный нейроуретический гормон, вазоактивный интестинальный пептид.

Существует также гистометаболический механизм регуляции сосудистого тонуса под влиянием вазоактивных метаболитов тканевого обмена (СО₂ , азота). Окись азота – главный паракринный вазодилятатор. Кислородзависимый механизм основан на свойстве миоцитов расслабляться при гипоксии даже в отсутствие вазодилятаторов. Длительная гипоксия или гиперфункция органов и тканей вводит в действие хронические механизмы адаптации микроциркуляторного русла, основанные на ангиогенезе – гиперплазии микрососудов. Макрофаги и тромбоциты выделяют факторы ангиогенеза, среди которых важная роль принадлежит фактору некроза опухоли (ФНО) и тромбоцитарным факторам роста.