Гистология

докардиальный валик. С 3-го месяца развития зародыша мышечная ткань правого атриовентрикулярного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей со стороны миокарда и эпикарда. У взрослого человека мышечная ткань сохраняется в виде рудимента только с предсердной стороны в основании клапана. Таким образом, предсердно-желудочковые клапаны являются производными не только эндокарда, но и соединительной ткани миокарда и эпикарда.

Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона их образуется из соединительной ткани фиброзного кольца, которая покрывается эндотелием, а желудочковая — из эндокарда.

Первые нервные терминали выявляются в предсердиях 5,5-недельных эмбрионов человека, а на 8-й неделе в предсердиях обнаруживаются ганглии, состоящие из 4—10 нейробластов. Из клеток ганглиозной пластинки, мигрировавших в зачаток предсердий, образуются холинергические нейроны, глиоциты и мелкие гранулярные клетки (см. с. 89). Холинергический и адренергические нервные аппараты сердца развиваются почти одновременно. Врастание нервных волокон в развивающемся сердце идет поэтапно. Сначала появляются нервные волокна в правом, затем в левом предсердии, позже — в правом, затем в левом желудочке. Причем вначале в предсердиях выявляются веточки от симпатических стволов, а позднее — ветви грудных симпатических волокон.

Строение. В стенке сердца различают три оболочки: внутреннюю — эндокард, среднюю, или мышечную, — миокард и наружную, или серозную, — эпикард.

Эндокард

Эндокард (endocardium) выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов — аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше. По строению она соответствует стенке сосуда.

Поверхность эндокарда, обращенная в полость сердца, выстлана эндотелием, состоящим из полигональных клеток, лежащих на толстой базальной мембране (рис.205). За ним следует подэндотелиальный слой, образованный соединительной тканью, богатой малодифференцированными соединительнотканными клетками. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты и могут иметь многоотростчатую форму. Самый глубокий слой эндокарда — наружный соединительнотканный — лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна.

Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца. Кровеносные сосуды имеются лишь в наружном соединительнотканном слое эндокарда.

Клапаны

Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны.

413

Миокард

Мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток — кардиомиоцитов (см. главу X). Между мышечными элементами миокарда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают кардиомиоциты двух типов: сократительные (рабочие) сердечные миоциты (myociti cardiaci) и проводящие сердечные миоциты (myocyti conducens cardiacus), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца.

Сердечные сократительные (рабочие) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей, отличающих их от проводящих кардиомиоцитов и от волокон скелетной поперечнополосатой мышечной ткани (рис.207).

Рабочие кардиомиоциты на продольных срезах почти прямоугольной формы, их длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15—20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокращение — расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон — кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в отличие от соматических мышечных волокон).

Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматического ретикулума) и Т-системы образуют диады (1 каналец L-системы и 1 — Т-системы), реже 3 (2 канальца L-системы, 1 — Т-системы). В центральной части миоцита расположено 1—2 ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии и трубочки.

В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные миоциты чаще имеют отростчатую форму и меньшие размеры. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазматической сети. В предсердных кардиомиоцитах менее выражена активность сукцинатдегидрогеназы, а более высока активность ферментов, связанных с метаболизмом гликогена (фосфорилаза, гликогенсинтетаза и др.). Отличительными особенностями этих кардиомиоцитов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и интенсивное развитие аппарата Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в предсердных кардиомиоцитах специфических предсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептиды (атриопептин, натрийуретический фактор типа С). Секреторные гранулы располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления.

Еще одной отличительной чертой предсердных кардиомиоцитов многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.

Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего возникают креатин и АТФ. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени — углеводы. Процессы анаэробного расщеп-

416

ления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) человека практического значения не имеют.

Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercalate). В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково (см. рис.207). Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмолемму

(промежуточные контакты) и щелевые контакты — нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке.

Зоны прикрепления миофибрилл всегда располагаются на уровне, соответствующем очередному Z-диску.

Иммуноцитохимически в этих участках показано наличие L-актинина и винкулина. Как и в скелетных мышцах, в кардиомиоцитах цитоскелет представлен промежуточными нитями диаметром 10 нм. Эти нити, состоящие из белка десмина или скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. Причем промежуточные нити проходят поперек через М- и Z-полоски миофибрилл, скрепляя их и поддерживая соседние саркомеры на одном уровне.

С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна». Продольные и боковые связи (анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.

Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с 2—3 капиллярами.

Как уже отмечалось, другой разновидностью миоцитов в миокарде являются проводящие сердечные миоциты (myocyti conducens cardiacus), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца.

Проводящая система сердца

Проводящая система сердца (systema conducens cardiacum) — мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный

(синусный) узел, предсердно-желудочковый узел,			предсердно-желудочковый
пучок (пучок	Гиса)	и их разветвления (волокна	Пуркинье), передающие
импульсы на сократительные мышечные клетки.
Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношени-
ях находятся в различных отделах этой системы (рис.208).
Клетки	узла	п р о в о д я щ е й системы .	Формирование импульса

происходит в синусном узле, центральную часть которого занимают клетки первого типа — водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки), способные к самопроизвольным сокращениям (см. рис. 208). Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8—10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки.

Миофиламенты в составе миофибрилл упакованы рыхло. А- и I-диски различаются нечетко. Митохондрии небольшие, округлой или овальной формы, немногочисленные. Саркоплазматический ретикулум развит слабо. Т-система отсутствует, но вдоль цитолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол, которые в 2

418

раза увеличивают мембранную поверхность клеток. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Между клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы.

По периферии узла располагаются переходные клетки,	аналогичные
большей части клеток в а т р и о в е н т р и к у л я р н о м узле.	Р-клеток в ат-
риовентрикулярном узле, напротив, мало.
Основную часть составляет второй тип — переходные клетки. Это тон-

кие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных соединений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче возбуждения от Р- клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду.

Клетки пучка п р о в о д я щ е й системы (пучка Гиса) и его ножек (волокон Пуркинье). Они составляют третий тип, содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиралевидный ход. В функциональном отношении являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков.

Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Клетки проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.

По строению клетки пучка отличаются более крупными размерами (15 мкм и более) в диаметре, почти полным отсутствием Т-систем, тонкостью миофибрилл, которые без определенного порядка располагаются главным образом по периферии клетки. Ядра, как правило, расположены эксцентрично. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый ствол и ножки пучка (волокна Пуркинье).

Клетки Пуркинье — самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.

Впроводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфорилаза, дегидрогеназа молочной кислоты). Понижена активность аэробных ферментов цикла трикарбоновых кислот и митохондриальной цепи переноса электронов (цитохромоксидаза). В проводящих волокнах уровень калия ниже, а кальция и натрия выше по сравнению с сократительными кардиомиоцитами.

Вмиокарде много афферентных и эфферентных нервных волокон (рис. 209, А, Б). Типичных нервно-мышечных синапсов здесь нет. Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает изменение ритма сердечных сокращений. Это указывает на решающую роль нервной системы в ритме сердечной деятельности, а следовательно, и в передаче импульсов по проводящей системе.

420