Гистология
.pdfнеспецифическое стимулирующее влияние на процессы пролиферации и дифференцировки иммунокомпетентных клеток Т- и В-лимфоцитов.
Появление в тканях избытка гистамина приводит к увеличению числа эозинофилов, которые участвуют в его разрушении. Введение в организм большинства антигенов сопровождается увеличением числа эозинофилов в тканях и регионарных лимфатических узлах. В ранней (индуктивной) фазе иммунной реакции, когда происходит «распознавание антигена», эозинофилы, как и тучные клетки, принимают участие в активизации макрофагов (см. рис.231,Б). В продуктивной фазе иммунитета (выработка антител) эозинофилы выполняют дезинтоксикационную функцию, участвуя в фагоцитозе и разрушении комплекса антиген — антитело (АГ — AT).
Механизмы интеграции элементов иммунной системы
Иммунная система функционирует как единое целое благодаря наличию центральных нейрогуморальных и местных факторов, регулирующих процессы пролиферации и дифференцировки клеток, упорядоченную миграцию, осуществляемую через кровь и лимфу (рис.232). В эмбриональный период происходит переключение кроветворения из желточного мешка в печень и далее в костный мозг. У взрослых основным поставщиком СКК становится костный мозг, при этом в' кровь мигрирует за сутки около 2 % всех стволовых клеток костного мозга. При действии антигенов их число увеличивается в десятки раз. Предполагают, что процесс миграции СКК из костного мозга и их рециркуляция находятся под контролем гормонов гипофиза и надпочечников. Глюкокортикоидные гормоны коры надпочечников препятствуют избыточной миграции СКК и тем самым предохраняют их от «перерасходования».
Циркуляция лимфоцитов зависит также от специфических взаимодействий между поверхностью лимфоцита и поверхностью специализированных эндотелиальных клеток, выстилающих посткапиллярные венулы с высоким эндотелием — HEV (hight endothelial venulae) во вторичных лимфоидных органах: лимфоциты временно прикрепляются к ним, а затем мигрируют через посткапиллярные венулы (рис. 233, А,Б,В). Моноклональные антитела, связываясь с поверхностью лимфоцитов и подавляя их способность присоединяться к специализированным эндотелиальным клеткам в срезах тканей, а также циркулировать in vivo, помогают определить различные «homing-рецепторы» на эндотелиоцитах, от которых зависят пути миграции лимфоцитов.
Различают два типа миграции клеток иммунной системы: медленный и быстрый. Продолжительность медленной миграции измеряется неделями. М е д л е н н ы й тип миграции характерен для стволовых клеток и Т- и В-лимфоцитов, заселяющих периферические лимфоидные органы. Быстрый тип м и г р а ц и и (несколько часов) характерен для постоянно рециркулирующих долгоживущих лимфоцитов памяти. Они мигрируют из крови в периферические лимфоидные органы и из них обратно в кровь. Популяция быстро рециркулирующих лимфоцитов содержит главным образом Т-лимфоциты. Большинство медленно мигрирующих клеток относится к В-клеткам. При остром иммунном ответе происходит миграция предшественников эффекторных цитотоксических лимфоцитов и плазмоцитов через кровь и лимфу во все отделы иммунной системы и соединительную
472
Г л а в а XVI
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ)1
Эндокринная система — совокупность структур: органов, частей органов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны.
Гормоны — это высокоактивные регуляторные факторы (от греч. hormao — возбуждаю), оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние преимущественно на основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции.
Эндокринная система совместно с нервной системой осуществляет регуляцию и координацию функций организма. В состав эндокринной системы входят специализированные эндокринные железы, или железы внутренней секреции, лишенные выводных протоков, но обильно снабженные сосудами микроциркуляторного русла, в которые выделяются продукты секреции этих желез. Одиночные эндокринные клетки рассеяны по разным органам и тканям организма. Подавляющее большинство гормонов принадлежит к белкам (пептиды, олигопептиды, гликопептиды) и производным аминокислот, часть — к стероидам (половые гормоны и гормоны коры надпочечников).
Для гормонов характерна специфичность действия на конкретные клетки и органы, называемые мишенями, что обусловлено наличием на последних специфических рецепторов. Гормон распознается и связывается этими клеточными рецепторами. Связывание гормона с рецептором активирует фермент аденилатциклазу, который в свою очередь вызывает образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) из аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Далее цАМФ активирует внутриклеточные ферменты, что приводит клетку-мишень в состояние функционального возбуждения.
Взаимосвязь нервной и эндокринной систем
Общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гуморальных регулирующих факторов. Эндокринные клетки синтезируют гормоны и выделяют их в кровь, а нейроны синтезируют нейротрансмиттеры (большинство из которых является нейроаминами): норадреналин, серотонин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе находятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокринных клеток. Они обладают способностью образовывать как нейроамины, так и олигопептидные гормоны (рис.234).
Выработка гормонов эндокринными органами регулируется нервной
1 В скобках в главе даны названия в соответствии с Международной анатомической номенклатурой.
476
Эндокринная система представлена следующими основными структурными компонентами.
I.Центральные регуляторные образования эндокринной системы
1.Гипоталамус (нейросекреторные ядра)
2.Гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз)
3.Эпифиз
II.Периферические эндокринные железы
1.Щитовидная железа
2.Околощитовидные железы
3.Надпочечники (корковое и мозговое вещество)
III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции
1.Гонады (семенники, яичники) (см. главу XXII)
2.Плацента (см. главу V)
3.Поджелудочная железа (см. главу XVIII)
IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки
1.Нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов — APUD-серия
2.Одиночные эндокринные клетки, продуцирующие стероидные и другие гормоны
Среди органов и образований эндокринной системы с учетом их функциональных особенностей различают 4 основные группы.
I.Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) — либерины (стимуляторы) и статины (тормозящие факторы).
II.Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), задняя доля гипофиза, которые не вырабатывают собственных гормонов, но накапливают гормоны, продуцируемые в нейросекреторных ядрах гипоталамуса.
III. Центральный орган регуляции эндокринных желез и неэндокринных функ-
ций — аденогипофиз, осуществляющий регуляцию с помощью вырабатываемых в нем специфических тропных гормонов.
IV. Периферические эндокринные железы и структуры (аденогипофиззависимые
и аденогипофизнезависимые). К аденогипофиззависимым эндокринным железам и структурам относятся щитовидная железа (фолликулярные эндокриноциты — тироциты), надпочечники (пучковая и сетчатая зоны коркового вещества) и гонады, деятельность которых регулируется тропными гормонами аденогипофиза. К аденогипофизнезависимым эндокринным железам и структурам относятся паращитовидные железы, кальцитониноциты (С-клетки) щитовидной железы, клубочковая зона коры и мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты островков поджелудочной железы, одиночные гормонпродуцирующие клетки.
478
Как в любой системе, центральные и периферические ее звенья имеют прямые и обратные связи. Гормоны, вырабатываемые в периферических эндокринных образованиях, могут оказывать регулирующее влияние на деятельность центральных звеньев.
Одной из особенностей строения эндокринных органов является обилие в них сосудов, особенно гемокапилляров синусоидного типа и лимфокапилляров, в которые поступают секретируемые гормоны.
Центральные регуляторные образования эндокринной системы
Гипоталамус
Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокринных функций. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у высших позвоночных и человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса.
Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели) и нейрогемальные образования. Медиальное возвышение (eminentia medialis) является нейрогемальным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы. Оно образовано эпендимой, отдельные глиальные клетки которой дифференцируются в танициты (tanicyti), отличающиеся разветвленными отростками, контактирующими с клубочками первичной капиллярной сети портальной системы
гипоталамо-гипофизарного |
кровообращения. В г и п о т а л а м о - а д е н о г и - |
п о ф и з а р н о й системе |
аккумулируются аденогипофизотропные нейро- |
гормоны — нейротрансмиттеры (либерины и статины), вырабатываемые в мелкоклеточных ядрах среднего и заднего отделов гипоталамуса, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В г и п о т а л а м о - н е й р о - г и п о ф и з а р н о й системе аналогичным нейрогемальным органом оказывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются нонапептидные нейрогормоны (вазопрессин — антидиуретический гормон и окситоцин), вырабатываемые в крупноклеточных ядрах переднего отдела гипоталамуса, в дальнейшем выделяемые в кровь.
С е к р е т о р н ы е н е й р о н ы (neuronum secretorium) расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса. Строение секреторных нейронов описано в главе X. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем, среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах.
В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические (nuclei supraoptici) и паравентрикулярные (nuclei paraventriculares) ядра. Супраоптические ядра образованы крупными холинергическими (пептидохолинергическими) нейросекреторными клетками, содержащими как в перикарионах, так и в отростках отчетливые секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утолщенными терминалями. Паравентрикулярные ядра построены более сложно.
479