Класс Двустворчатые моллюски Bivalvia (двустворчатые)

Употребляются другие названия этого класса:

Топороногие Pelecypoda (пелециподы) Пластинчатожаберные Lamellibranchiata (ламелЛиБранхиаты) Безголовые Acephala (ацефалы)

Двустворчатые моллюски (пелециподы) являются господствующая в настоящее время группой беспозвоночных, обитающих в морских, солоновато-водных и пресноводных бассейнов. Подавляющее большинство пелеципод являются жителями мелководья. Их мягкое тело заключено в известковую двустворчатую раковину, нога большая, плотная, топоровидная или клиновидная, расположена в передней части тела. Дыхание осуществляется при помощи двух пар жабр, имеющих вид пластинчатых решеток. (рис.64).

Тело животного двусторонне-симметричное, несегментированное, покрыто с боков двумя лопастями мягкой ткани - мантией. Голова не обособлена от туловища. На брюшной стороне развита мускулистаяногаудлиненной или клиновидной формы. Нога выходит между створок и служит для ползанья или зарывания в грунт. На ноге у некоторых пелеципод имеется специальная железа, выпускающуюбиссус- хитиновые нити, которые служат для прикрепления к субстрату.

Рис.64 Строение мягкого тела пелециподы

Щелеобразный рот расположен в передней части тела. Основная пища – планктон и органический детрит. Раковина выделяется мантией. Участки мантии на заднем конце у зарывающихся в грунт двустворок вытягиваются в виде двух трубок, которые называются вводным и выводным сифонами.Краевая часть мантии прикрепляется к внутренней поверхности раковины на некотором удалении от ее края, образуя на створках четкуюмантийную линию. При развитии сифонов в задней части мантийной линии есть изгиб –мантийный синус.

Соединение створок осуществляется двумя механизмами: при помощи хитиновой складки – лигаментаи внутренних замыкающих мускулов –аддукторов состоящих из уплотненной мягкой ткани. Открытие раковины производится путем сокращения связки, а закрытие – сокращением мускулов.

Строение раковины

Раковина состоит из трех слоев: наружного (органического) и внутренних (карбонатных) – призматического и пластинчатого (перламутрового). У пелеципод различают правую и левую створки. Начальная часть створок –макушка обычно возвышается над остальной частью раковины. Форма створок изменчивая. Выделяют овальную, ножевидную, коническую, округлую и треугольную форму раковин(рис.65).

Рис.65 Типы положения макушки и формы створок пелеципод

Плоскость симметрии раковины большей частью проходит между створками, а не между макушками, как у брахиопод.Однако у прирастающих и свободнолежащих форм створки бывают несимметричными (рис.66). По положению макушки выделяютравносторонниестворки (макушка занимает центральное положение) инеравносторонниестворки (макушка сдвинута вперед или назад от центра). Большинство двустворок имеетравностворчатую раковину, однако у прирастающих и лежащих форм раковины могут бытьнеравностворчатыми,когда одна из створок больше другой.Одна створка может иметь форму глубокого конуса, а другая – плоской крышки.

Рис. 66 Типы соотношения створок пелеципод

Верхний край раковины, вдоль которого соединяются створки, называется смычным(спинным, замочным); на нем расположены связка (хитиновый лигамент) изамок(выросты и впадины на внутренней стороне). Противоположный край раковины называетсябрюшным. В мягком теле животного у переднего края раковины расположен рот, у заднего – сифоны и анальное отверстие.

Смычной (спинной, замочный) край бывает длинный и короткий, прямой или изогнутый. Боковые края створок у смычного края могут быть оттянуты в виде «ушек» (рис.67).

Рис.67. Концентрическая скульптура и линии нарастания) на створках раковин с коротким и длинным смычным (замочным) краем

Поверхность раковины может быть гладкой или скульптированной. Типы скульптуры – (рис.68)радиальная, концентрическая, сетчатая и косопоперечная.У некоторых форм скульптура отсутствует. На поверхности створок обычно сохраняютсяследы нарастания,проходящие параллельно краю раковины(рис. 67, 68). Они фиксируют остановки во время роста раковины и позволяют проследить изменения очертания створок в процессе онтогенеза.

Рис. 68 Типы наружной скульптуры у раковин пелеципод

Створки обычно плотно прилегают друг к другу. У зарывающихся форм бывает зияние между створками (не полное смыкание). Оно предназначено на переднем крае для выхода ноги, на заднем – для выхода сифонов. Такие раковины называются зияющими.

Внутреннее строение створок.

На внутренней стороне створок можно наблюдать следы прикрепления мягкого тела (число и расположение мускульных отпечатков, форма мантийной линии и особенности связки), а также строение зубного аппарата (рис.69).

Рис.69 Строение внутренней поверхности створок пелеципод

Связка – хитиновое эластичное образование, которое служит для раскрытия створок, расположено у макушки снаружи или внутри в специальной выемке (рис.70). Связка может бытьпростой и сложной, наружной, внутреннейили занимать промежуточное положение: находиться частично снаружи, а частично внутри или бытьполувнутренней.

Рис.70 Типы и положение связок у пелеципод

Мантийная линия (место прикрепления мантии к внутренней стороне створки) бывает цельная или с выемкой – мантийным синусом (м.с.) (рис.71). Присутствие мантийного синуса указывает на присутствие у раковин сифонов.

.

Рис.71 Типы мантийной линии на внутренней стороне створок пелеципод

Мускульные отпечатки – место прирастания мускулов - замыкателей (аддукторов). Раковины могут иметь один или два мускула, равные или неравные между собой (рис.72).

Рис.72 Положение мускулов на внутренней стороне створок пелеципод

Замочный аппарат (замок) расположен вдоль утолщенного смычного края с внутренней стороны створки. Представлен выступами – зубамина одной створке и соответствующими им впадинами –зубными ямкамина другой створке (Рис. 73).

Рис. 73 Типы замочного аппарата пелеципод

Систематика ископаемых двустворчатых моллюсков основана на строении замка.

По особенностям строения замка выделяют следующие отряды:

• Рядозубые (Таксодонты) Taxodonta– раковины равносторонние, замок состоит из ряда зубов сходного строения.

• Беззубые (Дизодонта) Dysodonta – раковины равностворчатые и неравностворчатые, зубной аппарат отсутствует.

• Расщепленнозубые (Шизодонта) Schizodonta – раковины равностворчатые, разнообразно скульптированные. Зубной аппарат представлен крупным зубом с поперечными насечками, расположенным под макушкой и более мелкими латеральными зубами.

• Разнозубые (Гетеродонта) Heterodonta – раковина равностворчатая, зубной аппарат состоит из кардинальных зубов, расположенных около макушки и латеральных зубов, расположенных по краям.

• Толстозубые (Пахиодонта) Pachyodonta – раковина неравностворчатая, часто роговидная, замочный аппарат представлен массивными изогнутыми выступами.

• Связкозубые (Десмодонта) Desmodonta – раковины равностворчатые. Створки соединяются связкой, расположенной под макушкой в специальной выемке, под макушкой второй створки выемке соответствует выступ.