Биогеографическая картина

Неарктическая область (Неарктика)

занимает весь материк Северной Америки с прилежащими островами: Алеутскими, Гренландией, Ньюфаундлендом и Багамскими. Фауна Неарктики отличается от фауны Палеарктики наличием ряда эндемич- ных групп животных (рис. 8.6).

Среди млекопитающих животных эндемичны 4 семейства: вилорогие антилопы, бобровые белки, мешетчатые крысы (или гоферы), мешетчатые мыши. Характерны снежная коза, олени рода Odocoileus, пекари, скунс, пума, медведь-барибал, бизон, древесный дикобраз. Носороги, верблюды и дикие лошади, населявшие Неарктику в четвертичный период, в современной фауне не сохранились. Полностью отсутствуют обезьяны, ежи, виверры и даже настоящие мыши (Mus).

Из птиц по преимуществу эндемичными родами представлены куриные, например луговой тетерев, дикий индюк. Большим разнообразием отличаются дятлы, а также корольки, свиристели, крапивники. Характерны стервятники. Встречается много семейств птиц южноамериканского происхождения, проникающих в Неарктику, в частности 12 видов колибри.

8.2. Палеотропические царства – Эфиопское и Индо-Малайское

Во флоре и фауне большей части Африки, тропической Азии (Индостана, Индокитая и Малайского архипелага) много общего. Определенные черты сходства биот объясняются общностью естественно-исто- рического развития: принадлежностью в прошлом к единому Гондванскому материку, а также положением в теплых тропических широтах.

П. Склетер и А. Уоллес, составившие первую карту зоогеографического районирования суши в конце XIX в., выделяли единое царство Палеогея, объединявшее названные пространства суши. На современной карте флористического районирования А. Л. Тахтаджяна (1978) примерно в тех же границах показано единое Палеотропическое царство.

Несмотря на определенное сходство, биоты крупных, ныне удаленных друг от друга регионов обладают своеобразными чертами, что дало основание А. Г. Воронову (1987) выделить два самостоятельных биогеографических царства: Эфиопское и Индо-Малайское. Прежде чем остановиться на характеристике особенностей этих царств, отметим черты их флористического сходства.

Флора Палеотропического царства очень богата. Ее характеризует около 40 эндемичных семейств. Только в Юго-Восточ- ной Азии встречается около 45 тыс. видов. Помимо преобладающих во флоре Палеотропического царства пантропических и палеотропических элементов, в пределы этой области заходят с севера (преимущественно в горах) голарктические элементы, а с юга капские (в Африке), голантарктические и австралийские (на островах Тихого океана). Количество голарктических элементов во флоре Палеотропического царства, видимо, увеличилось в донце третич- ного периода и в плейстоцене в связи с альпийским горообразованием и четвертич- ным оледенением.

К семействам, свойственным преимущественно флоре Палеотропического царства, относятся 4 наиболее известных: двукрылоплодные (Dipterocarpaceae), панданусовые (Pandanaceae), непентесовые (Nepenthaceae), банановые (Musaceae), флагелляриевые (Flagellariaceae). Кроме того, здесь широко представлены виды рода Ficus и семейства, характерные для всего тропи- ческого пояса (пальмовые, молочайные, мареновые, ароидные, аноновые, мимозовые, цезальпиниевые, миртовые, бигнониевые, акантовые и многие другие).

Дифференциация флоры внутри Палеотропического царства во многом определяется климатом и формированием зональных типов биомов: дождевых тропических лесов, листопадных тропических лесов, саванн и пустынь.

Палеотропическое царство – родина большого числа культурных растений. В Эфиопском центре – сорго, просо, кофейное дерево, твердая пшеница, клещевина,

133

алоэ; в Индийском центре – рис, цитрусовые, сахарный тростник, хлопчатник, манго, огурцы, баклажаны; в Индонезийском центре – хлебное дерево, таро, ямс, кокосовая пальма, бананы, дуриан, пряные растения: черный перец, кардамон, корица, гвоздичное дерево, мускатный орех.

Основанием для разделения царств служит, прежде всего, своеобразие их животного мира.

Эфиопское царство. Располагается в тропических широтах и занимает большую часть Африки (к югу от Сахары), юго-вос- ток Аравийского полуострова и близлежащие острова в Индийском океане. Рельеф Африканского континента характеризуется обширными нагорьями и плоскогорьями. В распределении осадков наблюдается закономерный переход от обильно и постоянно увлажненной экваториальной зоны дождевых тропических лесов к сезонно влажным субэкваториальным зонам листопадных лесов и саванн и постоянно сухим зонам тропических пустынь.

Характерные представители фауны Эфиопского царства изображены на рис. 8.7. Особенно богато представлены млекопитающие: встречаются 38 семейств,

âтом числе 13 эндемичных (жирафы, бегемоты, трубкозубы, земляные волки, долгоноги, тенреки, златокроты, шипохвостые белки и др.). Представители 6 семейств характерны и для Индо-Малайского царства: человекообразные обезьяны, лемуры, слоны, носороги, оленьки, панголины. Из копытных многочисленны и разнообразны антилопы, зебры.

Птицы представлены 89 семействами,

âтом числе 15 эндемичными: бананоеды, лесные удоды, мышанки, китоглавые цапли, секретари и др. Представители 12 семейств свойственны и Индо-Малайскому царству: птицы-носороги, питты, медоуказ- чики и др. Куриные представлены только цесарками и африканским павлином. Попугаев мало.

Капское флористическое царство.

Занимает территорию внетропической Южной Африки. Несмотря на небольшие размеры (около 80 км шириной и до 800 км

длиной – вдоль берега океана) капская флора настолько своеобразна, что выделяется в самостоятельное царство. Эндемичными являются 7 семейств, 280 родов, 7000 видов.

Корни капской флоры связаны с растительностью Гондваны. Когда Африка обособилась, условия существования на ее южной оконечности оказались изолированными от основной территории континента безводными пустынями.

Растительность Капского царства напоминает безлесные ландшафты вересковых пустошей. На каменистых плоскогорьях господствуют вечнозеленые кустарники, представленные протейными, вересковыми, теребинтовыми, истодовыми, кисличными, рутовыми. Капская флора– неисчерпаемый источник декоративных растений, в том числе амариллисов, кливий, гладиолусов и др.

Индо-Малайское (Восточное или Ориентальное) царство. Занимает тропи- ческую часть Азиатского материка с примыкающими к нему островами. Северная граница области пересекает пустыню Тар в Западной Индии, затем проходит по южному склону Гималаев, пересекает горные хребты на севере полуострова Индокитай и выходит к Тихому океану примерно по водоразделу рек Хуанхэ и Янцзыцзян.

Из всех тропических царств Индо-Ма- лайское ближе всего стоит к Эфиопскому, с которым обмен видами происходил вплоть до конца третичного периода. Столь характерные для современной Африки жирафы и антилопы являются выходцами из миоценовой и плиоценовой Индии. Вместе с тем из Африки перешли в Индию слоны. Менее тесны связи с фауной Австралийского царства. Лишь некоторые острова, в миоцене находившиеся в кратковременной связи с австралийской сушей, получили оттуда сумчатых (кускусов), большеногих кур и других птиц и дали Австралии водяных мышей (Hydromyinae).

Включая в себя страны весьма древней культуры, Индо-Малайское царство дало ряд ценных домашних животных, например, из млекопитающих – буйвола, горбатого

134

Рис. 8.7. Животные Эфиопского царства, по БСЭ:

Á – гвереца; 2 – мышанка; 3 – нектарница; 4 – прыгунчик; 5 – иглохвостая летяга; 6 – окапи; 7 – буйвол;

8 – горилла; 9 – шимпанзе; 10 – бананоед; 11 – долгоног; 12 – антилопа-орикс; 13 – лесной удод;

14 – даман; 15 – носорог; 16 – галаго; 17 – страус; 18 – павлин; 19 – оленек; 20 – зебра; 21 – ÿùåð;

22 – ñëîí; 23 – фенек; 24 – ëåâ; 25 – жирафа; 26 – златокрот; 27 – трубкозуб; 28 – антилопа-гну;

29 – земляной волк; 30 – бегемот; 31– мандрил; 32 – пятнистая гиена; 33 – бородавочник; 34 – шпорцевая лягушка; 35 – птица-носорог; 36 – китоглав; 37 – виверра; 38 – выдровая землеройка; 39 – крокодил;

40 – ламантин; 41 – протоптерус; 42 – секретарь; 43 – цесарка

135

Рис. 8.8. Животные Индо-Малайского царства, по БСЭ:

1 – панда; 2 – мангуст; 3 – малайский медведь; 4 – павлины; 5 – тигр; 6 – птица-носорог; 7 – орангутанг; 8 – черная пантера; 9 – королевская белка; 10 – летучая лисица; 11 – макак; 12 – сиаманг; 13 – бантенг; 14 – нильгау; 15 – аксис; 16 - хохлатый павиан;17 – двуцветный тапир; 18 – бабирусса; 19 – индийский слон; 20 – кобра; 21 – однорогий носорог

136

быка зебу, балийский скот, отчасти свинью и собаку; из птиц – домашнюю курицу и павлина; из насекомых – индийскую пче- лу.

Индо-Малайское царство характеризуется весьма разнообразными природными условиями и, естественно, неоднородной фауной (рис. 8.8). Типичны представители тропической, весьма богатой и красочной фауны. Из копытных встречаются индийский буйвол, гаур, разнообразные олени, серповидные антилопы, два вида оленьков, тапиры, три вида носорогов, индийский слон. Из хищных характерны тигр и пантера. Среди грызунов особенно многочисленны белки, летающие белки и дикобразы. Весьма обычны громадные рукокрылые (калонги, или летучие собаки). Как и везде в тропиках, разнообразны приматы: долгопяты (Tarsiidae), лемуры; семейство низших узконосых обезьян представлено тонкотелыми обезьянами (Colobinae) и макаками; че- ловекообразные – гиббонами и орангу- таном. Из птиц характерны: павлины, фазаны, настоящие куры, яркие зимородки, щурки и похожие на колибри нектарки; сравнительно малочисленны попугаи.

8.3. Неотропическое царство

Неотропическое царство занимает Южную Америку, большую часть Центральной Америки и прилегающие острова. Четко выраженные индивидуальные черты неотропиков обусловлены длительной изоляцией континента. Однако на севере границы царства выражены не резко, так как установившаяся в третичном периоде сухопутная связь с Северной Америкой обусловила смешение биот.

Богатству и разнообразию флоры и фауны Южной Америки способствует широкий спектр природных зон и высотных поясов. На севере и юге располагаются зоны субтропиков. На западе в Андах, поднявшихся в конце мелового периода, в горах и на обширных плоскогорьях сформировались ярко выраженные высокогорные флора и фауна. Бассейн Амазонки, плоскогорья Бразилии и Гвианы располагаются в зоне дож-

девых тропических лесов. Для Мексики и прибрежных районов Перу и Чили характерны пустыни. Равнины Аргентины заняты необозримой саванной и степью (пампой).

Материк Южной Америки, являющийся основной территорией развития неотропической флоры, входил в состав Гондваны, которая к концу мезозоя распалась. Палеоботанические данные показывают относительное постоянство развития неотропи- ческой флоры в течение всего третичного периода. Соединение Южной Америки с Северной произошло только в плиоцене. Это определило, с одной стороны, наличие в Неотропическом царстве многих пантропических элементов, а с другой – возможность проникновения по горной цепи Анд некоторых голарктических элементов, роль которых сравнительно невелика. Наличие антарктических элементов, особенно во флоре Анд, объясняется тем, что на юге Южной Америки издавна господствовали элементы антарктической флоры.

Во флоре Неотропиков представлено несколько генетических элементов: 1) пантропические, характерные для всей тропи- ческой зоны; 2) неотропические, свойственные только тропикам и субтропикам Южной Америки; 3) антарктические, встреча- ющиеся преимущественно в южных Андах и сближающие флору Неотропиков с флорой Антарктического царства; 4) голаркти- ческие, также представленные преимущественно в Андах.

Для Неотропического царства эндемичны семейства Нутепоphyllopsidaceae, Marcgraviaceae, Caryocaraceae, Pellicieraceae, Quiinaceae, Peridiscaceae, Bixaceae, Cochlospermaceae,Tovariaceae, Lissocarpaceae, Brunelliaceae, Dulongiaceae, Columelliaceae, Julianiaceae, Picrodendraceae, Goupiaceae, Desfontainiaceae, Plocospermataceae, Dialypetalanthaceae, Nolanaceae, Calyceraceae, Heliconiaceae, Cannaceae, Thurniaceae, Cyclanthaceae.

Поражает исключительное богатство флоры – около 45 тыс. видов. Из них почти четверть эндемична для Бразилии. Ни одно тропическое царство не сравнится с Нео-

137

Рис. 8.9. Основные пищевые растения, введенные в культуру в Центральной и Южной Америке,	ïî
A. S. Boughey:
1 – арахис;2 – картофель;3 – земляная груша (топинабур);4 – томаты;5 – таро (ксантозома);	6
– батат; 7 – кукуруза; 8 – какао

тропическим по численности видов и блестящей красоте орхидей. В Мексиканской области огромное разнообразие кактусовых (около 1,5 тыс. видов), агав, древовоидных лилейных – юкк.

Неотропическое царство – родина культурных растений, большинство из которых разводится не только в жарком, но и в умеренных поясах (рис. 8.9).

Из Южной Мексики и Центральной Америки произошли: кукуруза, некоторые виды фасоли (Phaseolus vulgaris, Ph. multiflorus и др.), тыквы (Cucurbita реро, С. moschata и др.), батат (Ipomaea batatas), мексиканский перец (Capsicuum annuum), некоторые виды хлопчатника (Gossypium

hirsutum), мелкоплодный томат (Lycopersicum crasiforme), какао (Theobroma), а также другие тропические культурные растения: анона (Anona), дынное дерево (Carica papaya), авокадо (Persea americana), гуайява (Psidium guajava) и др.

Горные страны Южной Америки– родина многих клубненосных видов картофеля (Solanum andigenum, S. ajanhuiri, S. juzepczukii и мн. др.), клубненосных видов кислицы (Oxalis tuberosa и др.), арахиса (Arachis), крахмалистой кукурузы, томата (Lycopersicum esculentum pyriforme и др.). А также тыквы (Cucurbita maxima), южноамериканских видов перца, культивируемых только на родине, некоторых видов

138

хлопчатника (Gossypium barbadense и др.), хинного дерева (Cinchona), табака и многих др. Обыкновенный картофель (Solanum tuberosum) происходит из Чили.

Тропические леса равнин – родина фейхоа (Feijoa sellowiana), каучукового дерева - гевеи (Hevea brasiliensis), маниока (Manihot), ананаса (Ananas comosus), парагвайского чая (Ilex paraguariensis) и др.

По климатическим условиям Южная Америка сходна с Африкой, между тем их фаунистические различия весьма существенны. В первую очередь в глаза бросается отсутствие больших стад копытных. Удивительно, что в современной фауне Южной Америки вообще нет особо крупных четвероногих подобных слонам, бегемотам, буйволам и др. в Африке. Хотя в Южной Америке в третичный период жили гигантские формы ленивцев и броненосцев.

Âцелом фауна Неотропического царства весьма своеобразна и чрезвычайно богата (рис. 8.10). Основными эндемичными группами позвоночных животных в Неотропическом царстве являются: из подкласса сумчатых – опоссумы, из отряда неполнозубых – броненосцы, ленивцы, муравьеды; характерны кровососущие рукокрылые

–вампиры. Из отряда грызунов эндемичны цепкохвостые дикобразы, морские свинки, агути, вискаши, щиншиллы, осьмизубые.

Из отряда хищных встречается несколько видов псовых, один вид медведей, а из кошачьих – ягуар, оцелот, пума и некоторые другие. Копытные малочисленны: из непарнокопытных – три вида тапиров, а из парнокопытных – пекари и мелкие олени (Mazama, Odocoileus, Pudua); эндемичный род лам.

Âреках Южной Америки обитают крупные водные млекопитающие – ламантины и речные дельфины. Все обезьяны Неотропиков принадлежат к подотряду широконосых, включающему как мелких белкообразных игрунок, так и цепкохвостых обезьян (например, сапажу и ревуны).

Фауна птиц насчитывает 26 эндемич- ных семейств (виды лишь 9 семейств успели проникнуть в Неарктическую область). Имеются трехпалые страусы – нанду, тина-

му (похожие на куропаток), весьма много- численны и разнообразны древолазы, колибри, попугаи (выделяются крупные ара и зеленые амазонские попугаи). Из хищных характерны кондоры и гарпии; интересен единственный представитель отряда – гоацин, птенец которого лазает по ветвям с помощью когтей на передних конечностях. Из дятловых характерны туканы.

Богатство и разнообразие фауны Неотропического царства объясняются как фи- зико-географическими, так и историческими причинами. Ландшафты Южной и Центральной Америки чрезвычайно пестры. Большая их часть занята дождевыми тропи- ческими лесами, условия жизни в которых особенно благоприятны для жизни как растений так и животных. Кроме того, здесь имеются аридные редколесья и степи, пустыни и огромные горные массивы и плоскогорья.

И все же фауна Неотропического царства представляет собой единый комплекс, связанный общей историей. Единство фауны, несмотря на различия в ландшафтах, объясняется тем, что животное население Неотропиков в течение очень долгого геологического времени развивалось изолировано.

В геологическом прошлом в формировании фауны Неотропиков участвовали фауны других континентов, с которыми Южная Америка некогда образовывала единое целое. Древнее всего связи с Австралийским и Эфиопским царствами. Весьма возможно, что сумчатые, попали в Австралию из Южной Америки через Антарктиду, где в меловой период был субтропический климат. На древнюю связь с Эфиопской областью и Мадагаскаром указывает родство антильских щелезубов с тенреками, а также наличие в пресных водах обеих областей сиреновых (ламантинов) и близкородственных двоякодышащих – Lepidosiren и Protopterus. Хищные (ягуар, оцелот, медведь) и копытные (олени, ламы и др.) проникли в Неотропики из Неарктики через Панамский перешеек, образовавшийся лишь в плиоцене. В свою очередь фауна Неотропиков обогатила биоту Неарктики.

139

Рис. 8.10. Животные Неотропического царства, по БСЭ:

1 – капуцин; 2 – игрунка; 3 – опоссум; 4 – древесный дикобраз; 5 – ленивец; 6 – игуана; 7 – ара; 8 – колибри; 9 – носуха; 10 – большой броненосец; 11 – муравьед; 12 – тукан; 13 – нутрия; 14 – водосвинка; 15 – ягуар; 16 – тапир; 17 – кондор; 18 – пекари; 19 – вискаша; 20 – тинаму; 21 – гуанако; 22 – шиншилла; 23 – нанду

140

8.4. Австралийское царство

Биота Австралийского царства отлича- ется глубокой древностью и замечательным своеобразием своего состава. Между Австралийским материком и Индо-Малайским царством на севере располагается большая группа островов Малайского архипелага. А. Уоллес первым обозначил границу, отделяющую Индо-Малайское царство от Австралийского. Ее называют линией Уоллеса. Перекрытие биот происходит между островами Ява и Новая Гвинея. Оно объясняется сближением континентальных шельфов Юго-Восточной Азии и Австралии (рис. 8.11) и существовавшим здесь в недавнем прошлом мостом суши.

Значительная часть Австралии представляет собой сухое плато со скудной растительностью (скрэб); многие места совершенно пустынны. Обильно увлажнены только северные и юго-восточные берега, здесь, как и в Тасмании, развиваются роскошные леса. Новая Гвинея и соседние острова гористы и покрыты тропическим лесом.

Австралийская флора богата и своеобразна. Здесь растет 12 049 видов сосудистых растений, из которых 75% эндемики. Почти весь род эвкалиптов, содержащий 600 видов, филлодийные акации (280 видов), казуарины (около 25 видов), банксии (46 видов), так называемые травяные деревья (Xanthorrhoea – 11 видов) и многие другие не встречаются за пределами Австралийского флористического царства.

В начале кайнозоя, во время бурного распространения на земле цветковых растений, Австралия, Тасмания, Новая Гвинея составляли изолированный материк. Древние роды, характерные для тропического и умеренного климата (Flindersia, Brachychiton, Acacia, Grevillea, Melaleuca, Eucalyptus, Casuarina, Banksia, Tristania и

др.), составили основное ядро эндемической флоры Австралии. Представители этих родов распространены по всей Австралии, но в наиболее чистом виде эндемическая флора представлена в юго-западной и центральной частях континента.

Вместе с тем в формировании флоры Австралии принимали участие представители других биогеографических царств (рис. 8.12). В третичном периоде происходило вторжение в северо-восточные провинции Австралии множества представителей флоры Индо-Малайского царства (Podocarpus amarus, Elaeagnus latifolia, Aleurites moluccana и др.).

Рис. 8.11. Граница между Индо-Малайским и Австралийским царствами, по C. Barry Cox:

Жирная линия обозначает границу Уоллеса, которая проходит по краю шельфа Юго-Восточой Азии; пунктирная линия обозначает границу австралийского шельфа

Так сложился один из основных элементов флоры Австралии - малезийский. Многие его представители составляют главную массу влажных тропических лесов Австралии.

При всей самобытности австралийская флора в ряде случаев обнаруживает замеча- тельную общность с антарктической флорой, представители которой распространены в Новой Зеландии, южной оконечности Южной Америки и Южной Африки (Libocedrus, Nothofagus, Drimys, Araucaria, Fitzroya, Casuarina, древовидные папоротники, многие протейные и др.). Представители антарктической флоры встречаются в юго-вос- точной горной Австралии и на острове Тасмания, что объясняется существованием в

141

Рис. 8.12. Пути формирования флоры Австралии, по Н. А. Комарницкому

142