специальная селекция

Таким чином, четверте-п’яте покоління з високим відсотком заміщення генотипу стерильної лінії генотипом ЗС цілком придатні для практичної селекції. Послідовні насичувальні схрещування виявляють незначну кількість рослин з неповною стерильністю, що залежить як від генотипу ЧС форми, так і інших (паратипових) причин. Проте можна відібрати лінії, які стійко зберігають здатність до закріплення стерильності. Такі ЧС лінії-аналоги використовують для одержання високопродуктивних гібридів.

Прості стерильні гібриди як материнський компонент. У ре-

зультаті низки поколінь близькородинних схрещувань материнські форми – лінії ЧС аналоги зазнають інбредної депресії за основними господарсько цінними ознаками. Їх продуктивність становить 80 % до стандарту. Схрещуванням з багатонасінним запилювачем під час формування кінцевих гібридів часто не вдається отримати комбінації з гарантованою прибавкою врожайності, цукристості, збору цукру порівняно з прийнятими груповими стандартами. Тому для запобігання негативного впливу інцухт-депресії ЧС аналоги схрещують з неспорідненими ЗС, одержуючи при цьому прості стерильні гібриди як материнський компонент. Досліди, проведені на Верхняцькій ДСС, показали що за гібридизації їх з багатонасінними запилювачами частота вдалих гібридних комбінацій зростала. Таким чином, у сучасній селекції використовуються і лінії ЧС аналоги О типу, і прості стерильні гібриди. Основним вважається не структура материнських компонентів, а їх комбінаційна здатність.

14.5. Створення батьківського компонента гібридів

Роль запилювача – компонента гібридів на ЧС основі. У проце-

сі формування високої продуктивності у гібридів важлива роль належить батьківському компоненту – запилювачу до пилкостерильних ліній або простих стерильних гібридів, який створюється на основі багатонасінних форм. Під час добору запилювача до уваги беруть напрям добору запилювача (врожайний, цукристий, нормальний, тобто врожайно-цукристий), рівень інбредної депресії, нецвітушність, стійкість до хвороб та інші ознаки. Використання ЦЧС для формування гібридів зумовило необхідність селекції на підвищення пилкоутворювальної здатності і схожості насіння. Виділення відновлювачів фертильності типу NXXZZ у багатонасінних запилювачів не потрібне, оскільки в цукрових буряків використовується не репродуктивний (як у соняшнику чи кукурудзи), а вегетативний тип гетерозису, тобто гібридна потужність коренеплоду. Проте за їх наявності можна отримувати здвоєні гібриди, де запилювачем може слугувати гібрид з відновленою фертильністю пилку. Вони були отримані за схемою Рорбаха Мельцером і Беренсом у Німеччині (1980).

300

Як уже зазначалося, багатонасінними запилювачами – компонентами гібридів на ЧС основі, можуть бути як інбредні лінії, так і продукти багаторазових індивідуально-родинних доборів, синтетики, популяції звуженої генетичної основи. Ці матеріали мають різний ступінь гомо-гетерозиготності і можуть бути різними за рівнем плоїдності (ди – і тетраплоїдні форми). На сьогодні вважається, що гібриди, створені схрещуванням ліній (міжлінійні) мають переваги перед сотолінійними і міжсортовими. Порівняння варіацій врожайності міжлінійних та міжсортових гібридів показало, що міжлінійні гібриди дають на одну рослину більш високий середній урожай, ніж кращі міжсортові гібриди, а тим більше – вільноперезапилюючі сорти, за вирощування їх в ідентичних умовах. Тому завдання селекції полягає не лише в отриманні кращих високопродуктивних гібридних комбінацій, але і в тому, щоб гетерозис можна було стабільно відтворювати щоразу за отримання F1 у виробничих масштабах.

Якщо зважити на те, що кожний наступний інбридинг і добір істотно не змінює комбінаційну цінність інбредної лінії через відносно швидке наростання гомозиготності, а отже, і збіднення внутрішньолінійної мінливості, то стає очевидним, що шанси на виділення цінного генотипу з популяції як родоначальника інбредної лінії залежать від пропорції таких генотипів у вихідному матеріалі, яка зумовлена частотою бажаних генів. Йдеться про гени зі сприятливою адитивною дією: чим вища частота таких генів у вихідному матеріалі, тим вища ймовірність виділення з нього кращого генотипу.

Звідси логічно випливає, що закладання інбредних лінійзапилювачів повинно здійснюватися на попередньо оцінених за комбінаційною здатністю сортах (популяціях). Оцінювання селекційних матеріалів за комбінаційною здатністю буде розглянута нижче.

Перші вітчизняні гібриди, як правило, створювалися не з інбредних ліній, а на основі популяцій і продуктів індивідуального добору з них, але вони не забезпечували високого рівня гетерозису. Тільки з використанням самозапилених ліній (компонентів гібридів) ефективність селекційної роботи значно підвищилася.

Створення диплоїдних ліній багатонасінних запилювачів. Основ-

ною перешкодою отримання ліній є самонесумісність цукрових буряків. Кількість рослин, що зав’язують насіння під час самозапилення, у різних популяцій коливається у значних межах – від кількох до 80-90 % і залежить від генотипу вихідних форм. Ступінь зав’язуваності насіння у рослин різних селекційних матеріалів – показник також варіабельний (від кількох клубочків до майже 100 %) і залежить як від наявності гена самофертильності, так і меншої чи більшої схильності до самозапилення конкретних генотипів, у яких виражена “псевдосамофертильність”. Якщо добра зав’язуваність насіння успадковується із покоління в покоління, то констатують наявність гена Sf. Якщо генетичний контроль здійснюється серією множинних S-алелів, а їх більше 200, то фенотипі-

301

чна вираженість ознаки залежить як від їх конкретного сполучення, так і суттєвого впливу паратипових факторів (температура, вологість під час цвітіння, умови і тип ізоляторів тощо). Ступінь зав’язуваності визначається як відсоткове відношення фенотипічно розвинутих клубочків до їх загальної кількості на 10 см довжини пагона другого порядку, у триразовій повторності.

Останніми роками у процесі створення ліній на самонесумісних матеріалах у ізолятор, крім фертильної рослини, яка є родоначальником лінії, підсаджують коренеплід ЧС рослини. У період дозрівання насіння переплетені пагони рослин роз’єднують, насінники зрізають після побуріння 50-60 % клубочків, насіння з них збирають за компонентами схрещування. Це робиться для того, щоб одночасно зі створенням лінійного матеріалу запилювачів оцінювати їх на тлі пилкостерильної форми (за ЧС гібридами, зібраними з материнської рослини) за здатністю до комбінування, адже лінійні запилювачі самі по собі селекційного значення не мають через інцухт-депресію, вони використовуються як компонент гібридів. Проте лінійні матеріали з високим ступенем гомозиготності цікаві з точки зору ознакової колекції донорів оригінальних ознак.

За послідовного самозапилення і одержання наступних інбредних поколінь багато самостерильних (ті, що зовсім не зав’язують насіння) генотипів елімунується із селекційного опрацювання. Такий процес гомозиготизації може бути більш або менш тривалим залежно від селекційної мети і генотипу одержаних ліній.

У зв’язку з тим, що інбредна депресія є добре вираженою майже за всіма показниками господарських ознак і тих, що пов’язані з репродуктивною сферою (пилкоутворювальна здатність, якість пилку, схожість насіння і т.п.), для створення ліній-запилювачів зазвичай обмежуються двома-трьома поколіннями інбридингу.

Гомозиготні лінії диплоїдного рівня можна отримувати і в культурі in vitro шляхом утворення гаплоїдів (з одинарним набором хромосом, їх кількість дорівнює 9), а потім подвоїти їх за допомогою колхіцину. В утворених дигаплоїдах всі гени знаходяться у гомозиготному стані. Такі лінії називаються гемізиготними і слугують добрим об’єктом генетичних досліджень.

Створення тетраплоїдних запилювачів – компонентів ЧС гібридів.

З появою перших тетраплоїдних рослин цукрових буряків (1940 р.) у європейських країнах встановлено, що вони в цілому за рівнем урожайності майже не відрізнялися від вихідних форм, хоча окремі сім’ї серед них були високопродуктивними. Проте з розширенням їх генетичної основи, пов’язаної з гетерогенністю тетраплоїдної популяції (60-ті роки минулого століття) вдалося різко збільшити їх продуктивність.

Всі дослідники відмічали, що вони характеризуються морфологічними відмінностями від диплоїдних форм, а саме: довгі, більш довговічні листки, черешки короткі і товсті, на початкових етапах вегетації

302

вони мають уповільнений ріст, а в кінці ростуть інтенсивніше, ніж диплоїди. Довговічність листків і збільшені клітини, а також товста кутикула порівняно з вихідними формами призводять до підвищення стійкості до листових хвороб. Інтенсивність метаболізму у них знижена, що забезпечує їх краще зберігання. Проте вони мають недоліки в репродуктивній сфері – нижчу пилкоутворювальну здатність, гіршу фертильність пилку і, як наслідок, нижчу схожість насіння. І хоча самі по собі тетраплоїдні сорти не забезпечили різкого підвищення врожайності в цілому, їх почали використовувати як компоненти гібридизації, спочатку – на фертильній, а нині – на стерильній основі.

У ході створення анізоплоїдних гібридів (так званих полігібридів) за материнський компонент брали фертильну однонасінну тетраплоїдну форму, за батьківську – диплоїдну багатонасінну. Намагаючись поєднати різні рівні геному, селекціонери створили понад 30 однонасінних триплоїдних полігібридів на фертильній основі. Вони були більш продуктивними порівняно з однонасінними сортами, проте у них не повною мірою була реалізована гібридність (теоретично 50 % насіння було гібридним, і 50 % припадало на насіння, отримане в результаті внутрішньокомпонентного перезапилення, тобто мали негібридне походження). Крім того, посівні якості таких гібридів потребували значного селекційного доопрацювання.

Із застосуванням ЦЧС тетраплоїдний компонент використовується як батьківська форма для одержання триплоїдних гібридів на стерильній основі.

Тетраплоїди одержують різними способами. Вони бувають мітотичні і мейотичні. Для отримання маточних тетраплоїдів найчастіше використовують поліплоїдизуючий ефект рослинного алкалоїду – колхіцину. Для цього насіння кращих диплоїдних ліній занурюють у розчин колхіцину, або ж колхіцин накапують у зони апікальних меристем. Це призводить не тільки до морфологічних змін (потовщені листочки), змінюється також їх геномний склад. Вихід тетраплоїдів за такого способу становить 3-20 %, але суттєвим недоліком є поява серед рослин у значній кількості анеуплоїдів (коли у геномі не вистачає або є надлишок однієї чи кількох хромосом). Тому важливим є не тільки отримання, а й їх стабілізація. На сучасному етапі селекції, поряд з цитологічним контролем плоїдності окремих генотипів, проводять ідентифікацію рівня геному за кількістю ядерної ДНК в рослинних клітинах з використанням аналізатора плоїдності Partec. Такий аналіз здійснюють як на буряках першого року вегетації, так і на листках насінників, причому в останніх цей аналіз здійснюється до цвітіння, аби уникнути перезапилення.

Можна отримувати тетраплоїди і в культурі in vitro .Для цього у живильні середовища у певній концентрації вводять колхіцин. Після виділення індукованих тетраплоїдів особливої уваги потребує стабілізація плоїдності гамет. Такі експериментальні тетраплоїдні матері-

303

али (в культурі in vitro ) уже отримано, вони мають низку переваг, а саме: більш широку мінливість геному, що, безумовно, позитивно вплине на ефективність добору.

Інший тип тетраплоїдів має мейотичне походження. Їх можна отримувати методом валентних схрещувань. Для цього триплоїдні рослини (3х) схрещують з рослинами ди,- трита тетраплоїдного рівня. Можливі й інші комбінації : 2х х 3х, 2х х 4х. Незалежно від способу отримання тетраплоїдів, важливою умовою їх подальшої селекції є контроль за рівнем плоїдності і перебігом мейозу, якістю пилку та схожістю насіння, розмноження у чистоті з дотриманням необхідної просторової ізоляції. Відселектовані за цими ознаками тетраплоїдні форми можна вважати кандидатами у багатонасінні запилювачі – компоненти триплоїдних гібридів на ЧС основі, оскільки вони потребують оцінки за комбінаційною здатністю.

Рекурентний добір як спосіб одержання запилювачів-синтетиків.

Рекурентний (періодичний) використовують не лише для поліпшення всіх полігенно контрольованих ознак, а також і для створення багатонасінних запилювачів-синтетиків ди- і тетраплоїдного рівня. Ідея рекурентного добору була висловлена Хейсом та Гарбером (1919 р.). Вперше він був описаний Дженкінсом (1940 р.), доповнений Комстоком, Робінсоном і Харві (1949 р.) і модифікований стосовно цукрових буряків Магаші (1957,1962 рр.).

Генетична сутність періодичного добору зводиться до послідовного підвищення частоти добросприятливих генів за тією чи іншою ознакою і отримання нових рекомбінацій, що дозволяє більш повно реалізувати генетичний потенціал вихідного матеріалу.

Рекурентний добір здійснюється у такій послідовності:

-добір із вихідного матеріалу родоначальників (коренеплодів) за господарськими ознаками;

-схрещування родоначальників у наступному році з тестером для визначення генетичної цінності кожного із досліджуваних генотипів;

-одночасне розмноження відібраних генотипів у чистоті (клонування, інбридинг, сибси, у культурі in vitro);

-випробування гібридних потомств;

-об’єднання і схрещування вихідних генотипів, що дали кращі гібридні потомства, тобто створення синтетиків.

Створенням синтетиків завершується перший цикл добору. Він слугує вихідним матеріалом для другого циклу добору. Цикли можна повторювати багаторазово.

Використовують простий рекурентний і реципрокно-рекурентний добори. За простого рекурентного добору із вихідної популяції (або лінії) виділяють рослини з цінними ознаками. Коренеплоди ріжуть на частини. Одну частину клонів схрещують у розсаднику гібридизації для визначення їх генетичної цінності, іншу – зберігають у чистоті методом клонування, інбридингу, культури in vitro. Після вивчення гібридних

304

потомств за комбінаційною здатністю (чи іншими ознаками – за поліпшення запилювачів) кращі клони, збережені у чистоті, об’єднують за сумісного садіння і перезапилюють для одержання синтетика.

За схемою реципрокно-рекурентного добору селекцію можна успішно вести тільки у випадку, якщо два компоненти самостерильні й перехресносумісні і немає інших обмежень (несинхронність цвітіння, погана пилкоутворювальна здатність у одного з компонентів тощо). Тестером для популяції А слугує популяція Б, і навпаки. У ході роботи з покращення ЧС форми за реципрокною схемою можуть виникнути такі труднощі: однонасінні О типи не завжди мають добру пилкоутворювальну здатність, кількість квіток на рослинах у них менша, ніж у багатонасінних запилювачів, самофертильні О типи схильні значною мірою самозапилюватися. Тому оптимальний варіант співвідношення між рослинами обох компонентів підбирають з урахуванням особливостей селекційного матеріалу і попереднього досвіду роботи з ними. Перевага методу реципрокно-рекурентного добору полягає в тому, що тут відразу вдається підійти до реалізації специфічної комбінаційної здатності і шляхом добору в кожному з компонентів субліній з найбільш високим ефектом гетерозису отримати конкретні високопродуктивні гібридні комбінації.

Таким чином, запилювачами можуть бути як лінії, так і синтетики різного напряму добору і різного рівня плоїдності. За наявності широкого різноманіття таких запилювачів наступним етапом селекції має бути оцінювання їх здатності до комбінування з пилкостерильними формами.

14.6.Оцінювання компонентів гібридів за комбінаційною здатністю і випробування гібридних комбінацій

Поняття про комбінаційну здатність. Поняття про комбіна-

ційну здатність (КЗ) виникло у ході вивчення генетичних причин гетерозису. Під високою КЗ розуміють здатність компонентів схрещування давати гетерозисне гібридне потомство. Визначення КЗ можливе для всіх кількісних ознак, що контролюються полігенно. КЗ може бути виражена двома способами: через загальну комбінаційну здатність (ЗКЗ) і специфічну комбінаційну здатність (СКЗ).

ЗКЗ – це середня величина гетерозису, яка спостерігається в усіх гібридних комбінаціях. Ефект ЗКЗ – це відхилення середнього значення ознаки всіх гібридів за участю даної лінії від середньопопуляційного значення у даному наборі. Він зумовлений адитивною (сумарною) дією генів і часткою епістатисних ефектів, що залежить від взаємодії генів з адитивними ефектами.

СКЗ – показує цінність батьківських форм у конкретній комбінації схрещування. Ефект СКЗ – це відхилення значення ознаки конк-

305

ретного гібрида від очікуваних адитивних ефектів генотипів обох батьківських форм. Він показує величину неадитивної дії генів (прояв алельної взаємодії і неалельної – між генотипами батьківських форм даної комбінації).

Незважаючи на те, що деякі дослідники виявили наявність позитивного корелятивного зв’язку між значенням кількісної ознаки лінії і комбінаційною здатністю, це твердження не є загальноприйнятим. Поряд із запереченням будь-якої залежності є дані про існування середніх позитивних значень кореляцій між КЗ лініями і їх власною продуктивністю. За дослідженнями Інституту цукрових буряків, присутня лише незначна кореляція продуктивності ліній та їх КЗ за цією ознакою, адже в протилежному випадку відпала б необхідність в оцінюванні ліній саме в гібридних комбінаціях.

Підбір тестерів для оцінювання КЗ. Одержання надійних хара-

ктеристик компонентів гібридизації (ЧС ліній, простих стерильних і запилювачів до ЧС форм) значною мірою залежить від правильного підбору тестерів. Є тестери з широкою генетичною основою (популяції, сорти, гібриди), які використовуються для оцінювання ЗКЗ, причому у такій ситуації взаємодії лінія х гомозиготний тестер є менш придатними, ніж лінія х гетерозиготний тестер.

Критерії вимог, що висуваються до тестерів, неоднозначні. Більшість дослідників тестери з вузькою генетичною основою використовують переважно для визначення СКЗ. Враховуючи особливості цукрових буряків як перехреснозапильної культури, кращими тестерами можуть бути такі, які дають максимальну кількість істинних гібридів, тоді й оцінювання будуть найбільш точними. Селекційною практикою щодо цукрових буряків впродовж останніх двох десятиріч встановлено, що кращими з них є тестери з маркерною ознакою: стерильні за пилком або ж фертильні з червоним забарвленням типу Rotblatt чи Redtester, за яким оцінювання можна проводити виключно за гібридами. У гетерозиcній селекції оцінювання селекційних матеріалів за комбінаційною здатністю і, як наслідок, добір комбінаційноцінних пар під час формування високопродуктивних гібридів є необхідним елементом у технології селекційного процесу.

Надійним шляхом одержання достовірних характеристик комбінаційної здатності селекційних матеріалів є схрещування з тестерами, одержання гібридів і їх випробування. КЗ можна оцінити лише у системі контрольованих схрещувань за пробними гібридними комбінаціями.

Системи контрольованих схрещувань за оцінювання КЗ. У гете-

розисній селекції цукрових буряків залежно від точності і ступеня інформативності характеристик комбінаційної здатності, яка задовольняє селекціонера на тому чи іншому етапі селекційної проробки матеріалу, використовують такі системи схрещувань: полікрос, топкрос, однобічні циклічні схрещування (ОЦС), сітьові пробні схрещування (сітпрос) і діалельні схрещування. Наводимо їх характеристику.

306

Полікрос.Цей метод застосовують у процесі добору селекційних матеріалів для формування синтетичних гібридів. Полікрос може служити етапом рекурентного (періодичного) добору під час отримання синтетиків наступного циклу.

Суть методу полягає в тому, що рослини різних селекційних матеріалів (ліній, сортів, клонів і т. п.) вільно перезапилюються з іншими селекційними матеріалами на одній клумбі полікросу. Коренеплоди досліджуваних ліній садять рядами у кількох повторностях за принципом випадкового їх чергування.

Збирають насіння окремо з кожного номера, який у полікросі служить материнською формою. Полікросне насіння буде утворене від перезапилення кожної досліджуваної лінії сумішшю пилку, представленою у більш-менш рівній кількості від різних зразків (лінії). Насіння, зібране з кожного рядка окремо, висівають у сортовипробування. Різниця за продуктивністю між номерами характеризує відмінність за материнським генотипом.

За методом полікросу визначають лише ЗКЗ селекційних матеріалів, яка може служити їх первинною характеристикою на початкових етапах селекції. Недоліком методу полікросу є наявність внутрішньолінійного запилення, яке “зміщує” оцінки ефектів ЗКЗ.

Топкрос. Цей метод полягає у схрещуванні різних селекційних матеріалів із загальним тестером. Донедавна вважали, що слід вибирати сорт або гібрид з широкою генетичною основою. Проте можна використовувати й інбредний тестер, який забезпечує також достовірні оцінки адитивних ефектів.

Топкрос використовують для оцінювання ЗКЗ великої кількості досліджуваних матеріалів (ліній, популяції і т. п.). Лінії, виділені на основі випробування топкросів, дають і кращі міжлінійні гібриди. Використання кількох тестерів підвищує надійність оцінок комбінаційної здатності.

Для топкросних схрещувань цукрових буряків краще застосовувати стерильний за пилком тестер. Тоді оцінювання комбінаційної здатності буде визначатися лише за гібридами, що підвищує її точність. У разі використання фертильного за пилком тестера не можна отримати повністю гібридне насіння, оскільки буде утворюватися й насіння від внутрішньолінійного перезапилення. Застосування фертильного тестера з маркерним геном червоного забарвлення усуває цей недолік. Надійність і точність оцінок комбінаційної здатності підвищуються, якщо селекційні матеріали аналізують на тлі двох тестерів одночасно – ЧС тестера і фертильного з маркерною ознакою (редтестера). Для цього коренеплоди кожної з ліній (популяцій) ріжуть навпіл, висаджують їх під груповими ізоляторами або у селекційних кабінах для схрещування окремо з кожним із тестерів. За схрещування з ЧС тестером досліджувана лінія виступає як запилювач, а з редтестером – як материнська форма.

307

Гібридне насіння висівають у сортовипробування. Оцінювання ЗКЗ проводять за середнім значенням гібридів, створених за участю досліджуваних ліній на фоні фертильного та стерильного тестерів. Визначення ефектів ЗКЗ здійснюють на персональному комп’ютері за спеціальними програмами.

Підвищена продуктивність гібридів досягається імовірніше на високому рівні ЗКЗ. Тому для подальшої селекції роботи відбирають лінії з високою ЗКЗ, решту – бракують.

Однобічні циклічні схрещування. Цей метод є різновидністю топ-

кросів. Особливістю його є те, що селекціонер працює з двома наборами ліній – групою стерильних і групою фертильних за пилком форм, причому для фертильних ліній тестерами служать ЧС форми, а для стерильних – лінії із набору запилювачів (фертильні форми). Перевагою методу є повна гібридність одержаного насіння, що забезпечує високу точність аналізу на комбінаційну здатність. Крім того, поряд з характеристикою матеріалів селекціонер може виділити перспективні комбінації високопродуктивних гібридів.

На ділянках (клумбах) почергово висаджують ряди коренеплодів одного запилювача і набору всіх ЧС форм. Кількість клумб визначається кількістю запилювачів. Гібридне насіння збирають з материнського компонента і наступного року висівають у сортовипробування.

Цей метод є досить інформативним для характеристики ліній за їх комбінаційною здатністю, оскільки дозволяє визначити ефекти ЗКЗ та СКЗ і з’ясувати переважний вплив тих чи інших типів генних взаємодій (адитивність, домінування, наддомінування) на формування гетерозису у гібридів.

Сітпрос. Метод ґрунтується на теоретичних засадах про позитивну кореляційну залежність між базовою продуктивністю ліній і їх гібридів. Набір досліджуваних ліній ранжують за власною продуктивністю від більшого значення до меншого (або навпаки). Парні номери складають перший набір ліній, непарні – другий. Кожну лінію з першого набору схрещують із кожною лінією другого.

За такої гібридизації значно зменшується обсяг робіт щодо одержання пробних гібридів і їх випробування. Цей метод застосовують для визначення ЗКЗ і СКЗ ліній особливо у тих випадках, коли вивчають великий набір батьківських компонентів.

Діалельні схрещування. Це найбільш точний метод, і тому найчастіше його застосовують у генетичних дослідженнях для визначення кількості генів, що контролюють ознаку, для інформації про ступінь і направленість домінування, співвідношення частот рецесивних та домінантних генів у батьківських форм, відносний вплив різних типів генних взаємодій на детермінацію кількісних ознак, а також для всебічної характеристики ліній з метою формування високопродуктивних гібридів на основі підбору комбінаційно-цінних пар батьківських компонентів. Суть методу полягає у тому, що кожна досліджувана лі-

308

нія схрещується з іншими у всіх можливих комбінаціях, утворюючи n(n – 1) гібридів. У разі виключення реципроків – у 2 рази менше.

Вибір методу оцінювання комбінаційної здатності ліній з ієрархії систем контрольованих схрещувань залежить від мети і завдань, поставлених перед селекціонером, необхідного ступеня точності характеристики вихідних матеріалів, на основі яких можна цілеспрямовано формувати високопродуктивні конкурентноспроможні гібриди цукрових буряків.

Математична модель продуктивності гібридів. У процесі до-

бору гетерозисних комбінацій важливо зважати не лише на фенотипічне вираження гетерозису, але й на те, якими саме чинниками зумовлене це явище.

Відомі три можливі генетичні причини гетерозису: домінування, наддомінування і епістаз. За домінування гени повинні бути дисперсно розподілені по лініях. Тоді під час схрещування будуть накопичуватися сприятливі гени. Модель гібрида, у якого за всіма локусами буде найбільше домінантних генів, така: АА > Аа > аа. За наддомінування в гібриді проявляється ефект від гетерозиготності по кожному з алелів, тобто: АА < Аа > аа. Епістаз – це неалельні взаємодії, вони можуть підсилювати або пригнічувати дії основних генів. Тому найбільш оптимальною є модель, яка ґрунтується на тому, що різні типи генних взаємодій формують гетерозисний ефект і сумісно управляють кінцевим його проявом.

У зв’язку з цим, математичною моделлю для будь-якої гібридної комбінації від схрещування i-тої i j-тої батьківських ліній, вирощеної у k-тій повторності, буде:

xijk = m + gi + gj + sij + rij + eijk,

де m – середнє популяційне значення у гібридному наборі; gi, gj – ЗКЗ батьківських форм;

sij – СКЗ компонентів за їх схрещування;

rij – реципрокний ефект (якщо в аналіз включаються гібриди від зворотних схрещувань);

eijk – ефект, зумовлений випадковими причинами і віднесений до ijk-того генотипу.

За цією моделлю, найвищу продуктивність можна одержати тоді, коли алгебраїчна сума всіх ефектів, що інтерпретують адитивні ефекти генів батьківських форм і їх взаємодію, є найбільшою, незважаючи на те, що фенотипічний прояв гетерозису у гібридних комбінацій, складовим чинником якого, крім генотипу, є вплив умов довкілля і їх взаємодії із генотипом, явище не таке й рідкісне, генетично зумовлене його значення зустрічається значно рідше і воно детермінується виключно генами і генними взаємодіями у системі цілісного генотипу. Тому збігання додатних ефектів, спричинене ЗКЗ обох

309