Распространение потенциала действия по безмякотным нервным волокнам.
Согласно теории локальных потоков, распространение потенциала действия обусловлено возникновением электрических тоxков, циркулирующих между возбужденным и невозбужденным участками клетки. В состоянии покоя внешняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя – отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны изменяется на обратную: ее внешняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внутренней. В результате этого между возбужденным и невозбужденными участками мембраны (В и Н) имеется разность потенциалов. Наличие разности потенциалов приводит к появлению между этими участками эклектических токов, называемых локальными токами. На поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному, внутри клетки он течет в обратном направлении (см. рис. 16).
В Н
+ + + + - - + + + + +
- - - - + + - - - - -
- - - - + + - - - -
+ + + + - - + + + +
рис 16.
Локальный ток оказывает раздражающее действие на соседние невозбужденные участки и вызывает генерацию потенциала действия. В том участке, которой ранее был возбужден, в это время происходят восстановительные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок в свою очередь становится электрически отрицательным и возникающий локальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс многократно повторяется и обуславливает распространение импульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях. Под влиянием локальных токов волна возбуждения распространяется вдоль волокна без затухания, так как локальные токи только деполяризуют мембрану до критического уровня, потенциалы действия в каждом участке мембраны поддерживаются независимыми ионами потоками, перпендикулярными к направлению распространения возбуждения.
Скорость проведения импульса возрастает с увеличением диаметра волокна. В без мякотных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, все участки мембраны при этом в свое время становятся возбужденным, что объясняет низкую скорость распространения импульса и большие энергетические затраты.
Сальтаторное распространение потенциала действия вдоль миелинового нервного волокна.
Эволюция животного мира привела к использованию другого пути повышения скорости передачи нервного импульса – уменьшение электроемкости волокна. Появились нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Они называются мякотными, или миелиновыми. Миелиновая оболочка представляет собой многомембранную систему, включающую от нескольких десятков до двух сотен элементарных мембран, прилегающих друг к другу. Толщина всей миелиновой оболочки невелика (единицы микрометров), но этого достаточно для значительного понижения емкости мембраны. Так как миелин служит превосходным изолятором. Емкость мембраны миелинового аксона примерно в 200 раз меньше емкости безмякотного волокна (соответственно 0,05 и 1 мкФ/см2).
Диффузия ионов через миелиновую оболочку практически невозможна. Кроме того, в участках аксона, покрытых ею, отсутствуют потенциал зависимые ионные каналы, поэтому в мякотном нервном волокне генерация потенциала действия сосредоточена только там, где миелиновая оболочка отсутствует (рис 17).
В _
+
Н + _
Н + _
+ _
_
+
_
+
Рис.17
Эти места в мембране миелинового аксона называются перехватами Ранвье. От перехвата к перехвату нервные импульсы проводятся за счет локальных токов. Расстояние между соседними перехватами составляет в среднем 1 мм. Время проведения возбуждения между соседними перехватами составляет 5-10% длительности потенциала действия, что обеспечивает высокую скорость проведения нервного импульса.
Локальные токи, достаточные для генерации потенциала действия, могут протекать через 2-3 последовательно расположенных перехвата Ранвье, что повышает надежность нервных каммуникаций в организме.
В безмякотных аксонах ретрансляция потенциала действия должна происходить значительно чаще. Там генераторы потенциала действия распространены вдоль всей длины волокна в непосредственной близости друг от друга (на расстоянии 1 мкм). Этим обусловлена сравнительно низкая скорость проведения по мембранам мышечных и безмякотных нервных волокон. В отличие от них миелиновые аксоны за счет малой емкости межперехватных участков приобрели высокую скорость передачи нервных импульсов (до 140 м/с).
Вследствие относительно большой протяженности участков аксона между соседними перехватами проведение нервного импульса в мякотном нервном волокне происходит скачками и поэтому называется сальтаторным. Такое проведение обеспечивает существенную экономию энергии. Наибольшая скорость распространения возбуждения наблюдается в мякотных аксонах, диаметр которых составляет 10-15 мкм (см. таблицу ниже), а толщина миелиновой оболочки достигает 30-50% общего диаметра волокна. Скорость проведения нервных импульсов в миелиновых аксонах прямо пропорционально их диаметру, тогда как в безмякотных – квадратному корню из диаметра.
Количественные характеристика распределения потенциала действия.
-
Тип волокна
Диаметр волокна
Скорость
распространения ПД
Безмякотное
~650 мкм
0,5-2 мкм
20-25 м/с
0,5-3 м/с
Миелинизированное
1-4 мкм
12-22 мкм
8-12 мкм
4-8 мкм
1-4 ммкм
0,5-3 м/с
70-120 м/с
40-70 м/с
15-40 м/с
5-15 м/с
Литература:
Ремизов А.Н. «Медицинская и биологическая физика»: Учебник для медицинских спец. Вузов – М,: Высшая школа, 1999, с 243-249.
Самойлов В.О. «Медицинская биофизика»: Учебник/В.О.Самойлов – СПб.: Специальная литература, 2004, с.271-278, 290-293, 298-305.
Контрольные вопросы:
Перечислите известные вам методы изучения клеточной мембраны.
Дайте определение, опишите строение мембраны.
Какие виды взаимодествий присущи клеточной мембране?
Что такое гликопротеины, глиполипиды?
Опишите динамическое свойства мембраны.
Какими физическими свойствами обладает мембрана.
Что такое пассивный транспорт? Что такое активный транспорт? Их отличия.
Опишите виды диффузий через мембрану.
Какие виды пассивной диффузии Вам известны?
Опишите транспорт через мембрану, осуществляемый при участии переносчиков.
Что такое потенциал покоя? Его величина?
Причины возникновения потенциала покоя?
Что называют потенциалом действия?
Перечислите и дайте пояснение фазам генерации потенциала действия.
Что такое критический уровень деполяризации?
Расскажите о распространении нервного импульса по мякотным, безмякотным волокнам.