Лекция 1
.pdfТема: Происхождение жизни. Молекулярная эволюция. Человек в системе природы. Роль биологии в подготовке врача.
Контрольные вопросы:
1.Происхождение жизни.
2.Доказательства эволюции органического мира.
3.Свойства ипризнакиживого. Уровниорганизацииживого.
4.Человек в системе природы. Видовые признаки человека.
5.Медицинские аспекты биологии.
I. Жизнь - способ существования открытых коллоидных систем, обладающих свойствами самовоспроизведения, саморегуляции и самообновления на основе взаимодействия белков и нуклеиновых кислот, вследствие преобразования потоков вещества, энергии и информации.
Гипотезы происхождения жизни на Земле. I. Креационизм (жизнь создана Творцом).
II. Самозарождения (жизнь возникала неоднократно из неживого вещества).
1
III. Стационарногосостояния(этернизма) - жизньсуществовала всегда. IV. Панспермии (жизнь занесена на Землю с других планет).
V. Коацерватная (биохимическая) гипотеза Опарина-Холдейна (1924-1929 гг.): жизнь является закономерным результатом химической эволюции соединений углерода во Вселенной. Процесс возникновения жизни включает этапы:
I. Химическая эволюция:
1.Возникновение органических веществ из неорганических абиогенным путем.
2.Образование из более простых органических веществ биополимеров (белков, НК, полисахаридов).
3.Возникновение примитивных самовоспроизводящихся организмов (коацерватов).
II. Переход от химической эволюции к биологической:
4.Появление мембранных структур (протобионтов) III. Биологическая эволюция.
2
Химическая эволюция. Возраст Земли 4,5 млрд. лет. Температура Земли – до +8000°С, атмосфера – восстановительная. По мере остывания углерод и тугоплавкие металлы (алюминий, кальций, железо, магний, натрий, калий) конденсировались и образовывали земную кору. Поверхность Земли была неровной, и в результате вулканической деятельности, непрерывных подвижек и сжатия, вызванного охлаждением, образовывались складки и возвышения. Легкие газы – водород, гелий, азот, кислород и аргон – уходили из атмосферы. Простые соединения (вода, аммиак, диоксид углерода, метан, цианистый водород) удерживались у Земли.
При остывании Земли у ее поверхности конденсировались пары воды, что привело к образованию первичного океана. Под воздействием энергии (разряды молний, солнечная энергия) и внутреннего тепла Земли из простых соединений образовались более сложные органические вещества, а затем и биополимеры. Отсутствие в атмосфере кислорода - необходимое условие образования органических веществ.
3
Решающая роль в превращении неживого вещества в живое играют белки, которые способны образовывать коллоидные гидрофильные комплексы (притягивают молекулы воды, которые создают сольватную оболочку). Комплексы, сливаясь друг с другом, приводят к образованию коацерватов, которые являются открытыми системами, обладают упорядоченностью и способны самообновляться. С появлением коацерватов появляется естественный отбор (движущий фактор биологической эволюции).
Коацерваты поглощали вещества из окружающей их водной среды. Включение в их состав ионов металлов привело к образованию ферментов. В результате включения в состав коацерватов нуклеиновой кислоты и появлению ферментов сформировались предбиологические системы. Предбиологической системой может быть только смесь ДНК и белка (ДНК способна мутировать, а белки ускорять химические реакции). Прочность коацерватной системы невелика, но она многократно повышается, если такая система покрывается липидной пленкой.
4
На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов, что привело к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивающей коацерватам стабильность. С образованием мембраны образуются протобионты (примитивные клетки).
Биологическая эволюция – необратимое направленное историческое развитие органического мира (живой природы), сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
В ходе эволюции наиболее вероятна такая последовательность появления групп организмов: анаэробные гетеротрофы → фотоавтотрофы → аэробные гетеротрофы.
Первые организмы были гетеротрофами (прокариоты), окаменелые остатки и следы их жизнедеятельности обнаружены в осадочных породах возрастом около 3,5 млрд. лет.
5
Запасы органических веществ в «первичном бульоне» уменьшались. В связи с этим возникла автотрофность. Первые автотрофы возникли 3 млрд. лет назад. Это были анаэробные бактерии, осуществляющие одностадийный фотосинтез, при котором кислород не выделяется.
Первыми организмами, осуществляющими двухстадийный фотосинтез с выделением кислорода, были цианобактерии. Постепенно атмосфера насытилась достаточным количеством кислорода (прекратилась химическая эволюция), появилась возможность кислородного типа обмена веществ, что привело к появлению аэробов. Образовался озоновый экран, защищающий живое от губительных космических УФЛ, что способствовало выходу организмов из водной среды на сушу.
Следующий этап – появление одноклеточных эукариот (1,5 млрд. лет назад). Одноклеточные не могут расти беспредельно, так как при увеличении размеров клетки ее поверхность возрастает в квадратичной зависимости, а объем – в кубической. Поэтому в одноклеточном организме будет наблюдаться дефицит кислорода и недостаток энергии.
6
Около 2,6 млрд. лет назад возникли многоклеточные организмы, которые усложнялись и сформировали типы животных и отделы растений в течение протерозойской, палеозойской, мезозойской и кайнозойской эр.
II. Доказательства эволюции органического мира. Эмбриологические (законы К. Бэра, биогенетический закон). Биогеографические (зоогеографические зоны, реликтовые формы). Сравнительно-анатомические (клеточное строение, общий план
строения позвоночных животных, гомологичные органы, рудименты, атавизмы, ныне существующие переходные формы).
Палеонтологические (переходные формы, филогенетические ряды). Молекулярно-генетические. Молекулярная эволюция – наука, изучающая изменения генетических макромолекул (ДНК, РНК, белков) в процессе эволюции, закономерности и механизмы этих изменений, а также реконструирующая эволюционную историю генов и организмов.
Объекты исследования молекулярной эволюции:
1. Последовательности НКкакносителейгенетическойинформации.
7
2.Последовательности белков.
3.Структура белков.
4.Геномы организмов.
Основные задачи молекулярной эволюции:
1.Выявлениезакономерностиэволюциигенетическихмакромолекул.
2.Реконструкция эволюционнойисториигеновиорганизмов. Разделы молекулярной эволюции:
1.Эволюция макромолекул - изучает типы и скорости изменений,
происходящих в ДНК, а также созданных на его основе белков, и механизмов, ответственных за эти изменения.
2.Молекулярная филогения – изучает эволюционную историю макромолекулиорганизмов, получаемуюнаосновемолекулярныхданных.
3.Пребиотическая эволюция или «происхождение жизни». Методы молекулярной эволюции:
1.Выравнивание последовательностей белков и НК;
8
2.Методы изучения эволюционных изменений аминокислотных и нуклеотидных последовательностей;
3.Методы построения филогенетических деревьев и др. Выравнивание последовательностей - процесс их сопоставления
для такого взаиморасположения, при котором наблюдается максимальное количество совпадений аминокислотных остатков или нуклеотидов.
Выровненные аминокислотные последовательности участков каталитических
доменов В-изоферментов креатинкиназ человека и крысы. |
240 |
250 |
||||
190 |
200 |
210 |
220 |
230 |
||
| |
| |
| |
| |
| |
| |
| |
H.s.EAEQQQLIDDHFLFDKPVSPLLLASGMARDWPDARGIWHNDNKTFLVWVNEEDHLRVISM R.n.EADEQQLIDDHFLFDKPVSPLLLASGMARDWPDARGIWHNDNKTFLVWINEEDHLRVISM
Эволюционная дистанция (расстояние) – среднее число аминокислотных или нуклеотидных замен, приходящихся на пару гомологичных сайтов двух сравниваемых последовательностей белков или нуклеиновых кислот. Вычисляется для построения филогенетического дерева и определения скорости эволюции.
9
Филогенетическое де-
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
s |
|
|
|
|
|
s |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
рево (дендрограмма) отража- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
u |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
u |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
s |
|
l |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
i |
|
u |
|
|
|
|
|
g |
|
|
|
|
|
|
l |
u |
s |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
r |
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
|
|
|
|
u |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
a |
|
i |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
ет родственные |
(филогене- |
|
|
|
|
|
|
|
l |
|
n |
|
|
|
v |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
i |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
s |
|
|
m u |
|
|
|
r |
|
|
|
s |
|
|
|
|
|
|
|
|
s |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
o |
|
|
u |
|
|
|
|
|
|
|
|
u |
||||||||||
|
|
|
u |
|
|
a . |
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
f |
|
|
|
. |
|
m |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
al |
l |
|
||||
|
|
|
|
|
|
r . |
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
тические) связи между гене- |
|
|
|
|
u |
|
|
|
|
R . |
|
|
|
|
|
|
|
|
g |
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
a |
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
s |
|
|
|
|
t |
|
|
|
|
|
|
|
|
M |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
. |
|
|
|
||||||||
n . |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|||||||||||
|
ei |
|
|
|
|
B MM M |
|
M |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
p |
|
|
|
|
|
|
K |
K |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
M |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
a |
|
|
|
MK |
|
K |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
s |
|
|
|
|
CC |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
тическими |
макромолекулами |
|
|
|
|
H |
|
K |
C |
C |
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
K |
|
|
|
KM |
|
|||||||
|
|
|
|
MK |
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
или их частями. По структуре |
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
напоминает |
разветвленное |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
дерево. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Скорость |
молекуляр- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ной эволюции - эволюцион- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
ная дистанция, деленная на |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
удвоенное |
время |
диверген- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ции двух цепей от общей для |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
них предковой цепи филоге- |
10 |
|
нетического древа. Единицей скорости эволюции линг (10-9 на аминокислотный сайт в год).
|
|
|
|
|
|
|
|
|
s |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
na |
d |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
u |
m |
|
|
|
|
|
s |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
u |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
h |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
t |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
. |
d |
|
|
|
|
|
|
|
ta |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Z |
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
u |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
.p |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
I |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
lus |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
M |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
K |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
al |
|
|
|
|
|
|
|
|
us |
|
|
|
|
|
||
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
g |
|
|
|
|
|
|
|
ic |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
G |
. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
K |
B |
|
|
|
|
|
|
or |
v |
eg |
|
|
|
s |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
u |
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
u |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
. |
|
|
|
s |
l |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
R |
n |
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
m |
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
B |
|
|
|
. |
u |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
K |
|
|
M |
|
|
|
|
|
|
|
s |
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
B |
|
|
|
|
|
|
|
u |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
K |
|
|
|
|
|
|
|
ic |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CC |
|
|
|
|
|
|
|
u |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.c |
n |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
B |
O |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
K |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CKB C.familaris |
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CKB H. |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
s |
a |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
pi |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
s |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
e |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
luorida |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CK B.f |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CK C.intestinalis |
белков является 1 по-
10