1. Физиология минерального питания растений

   1. Введение

История изучения минерального питания растений. Круг проблем, составляющих раздел физиологии растений "минеральное питание" ; их взаимосвязь с практикой с/х производства, биохимией, биофизикой, генетикой, экологией, медициной. Д.А.Сабинин и развитие представлений о физиологии минерального питания растений.

Круговорот элементов минерального питания в биосфере; роль растений. Автотрофность растений в отношении использования минеральных элементов. Вегетационный метод - инструмент изучения минерального питания. Концентрирование в тканях элементов минерального питания. Необходимые растениям макро- и микроэлементы. Определение понятий "необходимые" и "полезные" растению элементы. Вариабельность в потребности и накоплении минеральных элементов у видов растений и в зависимости от условий.

2. Корни и почва, как система, обеспечивающая растения элементами минерального питания

Состав и структура почвы. Запасы элементов минерального питания в почве и их доступность (адсорбированные ионы, почвенный раствор, труднорастворимые соединения). Действие рН на доступность минеральных элементов почвы; значения рН, оптимальные для роста разных видов растений. Корни, как высокоспециализированная система поглощения минеральных элементов и воды, дальнего транспорта веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве. Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий поглощение минеральных элементов. Ионы, как сигналы, запускающие программу роста и изменение морфологии корней. Морфология и анатомия корня - структурная основа для выполнения различных функций. Зоны роста корня. Представления о значении зон корня в поглощении ионов и их перемещении в другие части растения. Вклад Д.А. Сабинина. Роль микоризы в процессе поглощения веществ корнями. Формирование системы ² корень и среда² ; взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени.

3. Поглощение ионов из среды и передвижение минеральных элементов по растению

Понятие поглощение и общая характеристика процессов транспорта в системе целого растения. Апопласт и симпласт: их структурная основа, роль в поступлении минеральных веществ и интеграции поглощения с другими физиологическими процессами.

Поступление ионов в апопласт. Строение клеточной стенки; её физико-химические характеристики. Понятие свободного пространства (СП), оценка его размеров. Механизмы поступления ионов в СП; значение этого этапа для последующего транспорта ионов в симпласт.

Транспорт ионов через клеточные мембраны (плазмалемму и тонопласт). Строение мембраны; её особенности, обеспечивающие избирательность в поглощении и накоплении ионов клеткой. Пассивный и активный перенос ионов через мембраны. Критерии активного транспорта. Уравнение Нернста. Движущие силы переноса ионов через мембрану. Мембранный электрический потенциал; его образование и поддержание. Хемиосмотическая теория Митчелла и развитие представлений о механизмах транспорта. Протонные помпы плазмалеммы и тонопласта: Н⁺-АТФазы , пирофосфатазы, редокс-цепи. Непротонные растительные АТФазы; их функции. Вторичный активный транспорт на плазмалемме и тонопласте. Кинетический подход и теория переносчиков. Зависимость скорости поглощения иона от его концентрации в среде. Использование Vmax и Km уравнения Михаэлиса-Ментен для характеристики транспортных систем. Пассивный транспорт. Ионные каналы растений. Общая модель структуры, функционирования и регуляции ионного канала. Методы изучения транспортных систем растений. Молекулярно-генетические исследования переносчиков ионов и механизмов транспорта. Идентифицированные и постулированные транспортные системы плазменной и вакуолярной мембраны растительной клетки. Особенности систем транспорта через эндомембраны клеточных структур.

Поступление ионов в корень. Понятие о потоке ионов. Поглощение, как результат двух потоков: входа (инфлакса) иона из среды в корень и выхода (эффлакса) из корня наружу. Трехкомпартментная, одноклеточная модель корня. Роль ² вакуолярной емкости² в поглощении. Трехклеточная модель поступления ионов в корень и их перемещения в ксилему.

Радиальный транспорт веществ в корне. Апопластный путь: роль эндодермы, специфика передвижения отдельных ионов; взаимосвязь с транспортом воды. Перемещение ионов по симпласту. Плазмодесмы: строение, распределение и значение для транспорта. Схема участия тканей корня в радиальном транспорте. Роль эндоплазматического ретикулума в симпластном радиальном транспорте ионов. Механизмы загрузки ксилемы. Взаимодействие и регуляция систем поступления ионов в корень и загрузки ксилемы.

Дальний транспорт минеральных элементов. Состав веществ ксилемного сока. Метод сбора и анализа пасоки. Перемещение элементов минерального питания по флоэме. Регуляция поглощения ионов корнями; адаптивные изменения систем транспорта в зависимости от доступности элементов в среде и других внешних и внутренних факторов. Контроль поступления ионов через ² запрос² надземных органов. Генетическая детерминированность процессов поглощения. Поиск и селекционный отбор форм с эффективными системами поглощения и использования элементов минерального питания.