7. Механизм канальцевой секреции. Секреция парааминогиппуровой кислоты, холина, ионов к и других веществ. Синтез веществ в почках.

Канальцевая секреция - способность клеток почечных канальцев переносить из крови в просвет канальцев подлежащие экскреции вещества (органические, чужеродные, образованные в процессе метаболизма и синтезированные в клетках канальца) и электролиты.

В проксимальных канальцах осуществляется секреция органических кислот и оснований, конечных продуктов обмена и чужеродных веществ. Подлежащие экскреции вещества в проксимальных канальцах переносятся из крови в просвет канальца активно (с затратой энергии), с помощью переносчиков, против градиента концентрации. Процесс секреции ограничен максимальной скоростью переноса, определение которой является критерием функциональной способности проксимального отдела нефрона.

Секреция парааминогиппуровой кислоты. Механизм процесса секреции органических кислот. Рассмотрим этот процесс на примере выделения почкой ПАГ. После введения в кровь ПАГ ее секреция почкой нарастает и очищение от нее крови значительно превышает величину очищения крови от одновременно введенного инулина. Это означает, что ПАГ не только фильтруется в клубочках, но и помимо клубочков в просвет нефрона поступают значительные ее количества. Экспериментально было показано, что такой процесс обусловлен секрецией ПАГ из крови в просвет проксимальных отделов канальцев. В мембране клетки этого канальца, обращенной к межклеточной жидкости, имеется переносчик, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс переносчика с ПАГ, который перемещается в мембране и на ее внутренней поверхности распадается, высвобождая ПАГ в цитоплазму, а переносчик приобретает снова способность перемещаться к внешней поверхности мембраны и соединяться с новой молекулой ПАГ. Этот процесс происходит с затратой энергии, которая непрестанно поставляется к местам активного транспорта.

Секреция органических оснований. Этот процесс (например, секреция холина), подобно выведению органических кислот, происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется определенной величиной максимального транспорта (Тт). Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга. Это было показано экспериментально, когда животным вводили пробенецид — вещество, угнетающее секрецию органических кислот. В таком опыте секреция органических оснований не нарушалась.

Секреция калия. При избытке калия в организме начинается ею секреция клетками в просвет канальца, зависящая от ряда факторов, прежде всего от степени возрастания проницаемости для К мембраны клетки, обращенной в просвет канальца. В ней открываются "каналы", по которым калий по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К+ зависит от градиента электрохимического потенциала на апикальной мембране клетки: чем больше ее электроотрицательность, тем выше уровень секреции К+. Поэтому введение слабореабсорбируемых анионов, например сульфатов, увеличивает секрецию К+.

Таким образом, секреция калия зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для калия апикальной мембраны и градиента электрохимического потенциала на мембране. В регуляции секреции К важное значение имеет гормон коры надпочечника альдостерон, который увеличивает реабсорбцию натрия и одновременно усиливает секрецию калия. Почти весь профильтровавшийся в клубочках калий реабсорбируется в отделах нефрона, расположенных до дистального извитого канальца. Калий, выделяемый с мочой, секретируется в конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках.

Синтез веществ в почках

В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (например, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, простагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.). Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В опытах на изолированной почке было показано, что при введении в артерию раствора бензойной кислоты и гликокола в моче появляется гиппуровая кислота. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот, главным образом глютамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он поступает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.