3.5.4.Значение хромосомной организации в функционировании и наследовании генетического аппарата

Хромосомный уровень организации наследственного материала обеспечивает в эукариотической клетке не только определенный характер функционирования отдельных генов, тип их наследования, но и регуляцию их активности.

Хромосома как комплекс генов представляет собой эволюционно сложившуюся структуру, свойственную всем особям данного вида. Взаимное расположение генов в составе хромосомы играет немаловажную роль в характере их функционирования. Расположение гена в той или иной хромосоме определяет тип наследования соответствующего признака (см. разд. 6.3.1).

Принадлежность генов к одной хромосоме обусловливает сцепленный характер наследования детерминируемых ими признаков, а расстояние между генами влияет на частоту рекомбинации этих признаков в потомстве (правило Т. Моргана). Расположение генов в разных хромосомах служит основой независимого наследования признаков (закон независимого наследования признаков Г. Менделя).

Образуя в хромосоме устойчивый комплекс с гистонами, ДНК эукариотической клетки оказывается недоступной для других белков, осуществляющих транскрипцию (РНК-полимераза) и выполняющих регуляторные функции (см. разд. 3.6.6.4). У прокариот кольцевая молекула ДНК, формирующая неустойчивый комплекс с негистоновыми белками, остается доступной для белков, активирующих отдельные гены путем прямого взаимодействия с определенными нуклеотидными последовательностями ДНК. Таким образом, гистоны, участвующие в пространственной организации ДНК в хромосоме, регулируют генную активность, угнетая ее.

Процесс транскрипции с участка ДНК эукариотической клетки предполагает необходимость предварительной декомпактизации хроматина путем временного ослабления связи ДНК с этими белками. Примером такой декомпактизации хроматина являются пуфы (вздутия), наблюдаемые в участках политенных хромосом и соответствующие активно функционирующим генам (рис. 3.65) или обнаруженные в овоцитах амфибий хромосомы типа ламповых щеток, в которых активные участки ДНК формируют петлеобразные структуры с меньшей степенью компактизации (рис. 3.66).

Рис. 3.66. Хромосомы типа ламповых щеток.

А — схема строения; Б — хромосомы из овоцита амфибий

Рис. 3.66. Продолжение

3.5.5.Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала

Возникновение хромосомной организации наследственного материала в эукариотической клетке тесно связано с большим его объемом по сравнению с прокариотической клеткой. Распределение основной массы генетического материала в ограниченном количестве ядерных структур — хромосом — обеспечивает упорядоченность его пространственной организации по группам сцепления. Относительная самостоятельность хромосом в процессах репликации ДНК и распределения ее молекул между дочерними клетками позволяет закономерно воспроизводить и передавать обширную информацию в ряду клеточных поколений, сохраняя постоянство ее организации. Наконец, распределение генов по группам сцепления допускает возможность рекомбинации генетического материала гомологичных и негомологичных хромосом при мейозе и оплодотворении (см. разд. 3.6.2.3).

Эффективность рекомбинации наследственного материала, возрастающая у эукариот благодаря его хромосомной организации, существенно увеличивает степень комбинативной изменчивости у данных организмов. Это является важным эволюционным фактором, обеспечивающим разнообразный исходный материал для естественного отбора.