только те гены, функция которых необходима для развития конкретного органа.

Популяционно-видовой уровень. Элементарной единицей популяционно-видового уровня служит популяция

– совокупность особей одного вида, населяющих определённую территорию, более или менее изолированную от соседних совокупностей того же вида. Объединение особей в популяцию происходит благодаря общности генофонда, используемого в процессе полового размножения для создания генотипов особей следующего поколения. Популяция в силу возможности межпопуляционных скрещиваний представляет собой открытую генетическую систему. Действие на генофонд популяции элементарных эволюционных факторов, таких, как мутационный процесс, колебания численности особей, естественный отбор, приводит к эволюционно значимым изменениям генофонда.

Популяции целостны, хотя состоят из множества особей. Их целостность базируется на иных основаниях, чем целостность молекулярно-генетического и онтогенетического уровней. Она обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздаётся через обмен генетическим материалом в процессе полового размножения. Виды – это системы популяций. Популяции и виды как надындивидуальные образования способны к самостоятельному эволюционному развитию в течение длительного времени. Виды являются наименьшими генетически закрытыми системами, поскольку скрещивание особей разных видов в природе в подавляющем большинстве случаев не ведет к появлению плодовитого потомства.

Если популяция – основная элементарная структура на популяционно-видовом уровне, то элементарное явление на этом уровне – изменение генотипического состава популяции; элементарный материал на этом уровне – мутации. В синтетической теории эволюции выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать определенное воздействие на популяцию и вызвать изменения в генотипическом составе популяции.

Популяции и виды, а также протекающий в популяциях процесс эволюции всегда существуют в определенной природной среде, конкретной системе, которая включает в себя биотические и абиотические факторы. Биотические факторы среды – совокупность явлений, оказываемых на организмы жизнедеятельностью других организмов.

Абиотические факторы среды – совокупность условий неорганической среды, влияющих на организмы. Они делятся на химические, физические, космические, геологогеографические, климатические и др. Такая система получила название «биогеоценоз» – это элементарная единица следующего (биогеоценотического) уровня организации жизни на Земле.

Биогеоценотический уровень. Всю полноту взаимодействий и взаимозависимости живых существ и элементов неживой природы в области распространения жизни отражает концепция биогеоценоза. Биогеоценоз (экологическая система, экосистема) – это динамическое и устойчивое сообщество растений, грибов, микроорганизмов и животных (биотическая составляющая или биоценоз), находящихся в постоянном взаимодействии и непосредственном контакте с компонентами атмосферы,

гидросферы и литосферы (абиотической составляющей).

Биотическая (живая) и абиотическая (неживая)

компоненты биогеоценоза связаны между собой обменом веществ, энергией и информацией.

Биогеоценоз – это целостная система. Виды в биогеоценозе действуют друг на друга не только непосредственно, но и опосредованно через изменения ими абиотических условий. Выпадание одного или нескольких компонентов биогеоценоза может привести к разрушению целостности биогеоценоза, что часто ведёт к необратимому нарушению равновесия и гибели биогеоценоза как системы. В целом жизнь биогеоценоза регулируется силами, действующими внутри самой системы, т. е. можно говорить о саморегуляции биогеоценоза. В то же время биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, взаимодействующую с соседними биогеоценозами. Обмен веществ и энергией между соседними биогеоценозами может осуществляться в разных формах: газообразной, жидкой и твердой, а также в форме миграции животных.

Элементарным явлением на биогеоценотическом уровне

является обмен веществом, энергией и информацией между компонентами биогеоценоза, обеспечивающий их согласованное функционирование и устойчивое развитие биогеоценоза как целого. Биогеоценоз – это уравновешенная, взаимосвязанная и стойкая во времени система, которая является результатом длительной и глубокой адаптации составных компонентов. Устойчивость его пропорциональна многообразию его компонентов: чем многообразнее биогеоценоз, тем он, как правило, устойчивее во времени и в пространстве. Например, биогеоценозы, представленные тропическими лесами, гораздо устойчивее биогеоценозов в зоне умеренного или

арктического поясов, так как тропические биогеоценозы состоят из гораздо большего количества видов растений и животных, имеют бóльшую биомассу и интенсивнее взаимодействуют с соседними биогеоценозами, чем умеренные и тем более арктические биогеоценозы.

Каждая экосистема неизменно содержит как простые, так и сложные компоненты, так как высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых организмах. Биогеоценоз только из бактерий или деревьев никогда не сможет существовать, как нельзя представить экосистему, населённую лишь позвоночными или млекопитающими. Таким образом, низшие организмы в экосистеме – это не какой-то случайный пережиток прошлых эпох, а необходимая составная часть биогеоценоза, целостной системы органического мира, основа его существования и развития, без которой невозможен обмен веществом и энергией между компонентами биогеоценоза.

Для обеспечения постоянного круговорота вещества, поддержания целостности системы и обеспечения её эволюции экосистема нуждается в притоке энергии. Первичным источником энергии служит солнечное излучение, мощность которого составляет 4,6·1026 Вт. На поверхность Земли падает около 2·1017 Вт солнечного излучения, причём на фотосинтез органического вещества растениями потребляется около 4·1013 Вт.

Первичной биотической основой для сложения биогеоценозов служат автотрофы – фотосинтезирующие зелёные растения и микроорганизмы, а также хемосинтезирующие бактерии (хемосинтетики), производящие органическое вещество из двуокиси углерода за счёт энергии, получаемой при окислении неорганических

соединений (аммиака, водорода, соединений серы и др.). Автотрофные растения и микроорганизмы представляют жизненную среду для гетеротрофов – животных, грибов, большинства бактерий, вирусов. Поэтому и границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Но и животные впоследствии начинают играть важную роль в жизни растений: они осуществляют опыление, распространение плодов, участвуют в круговороте веществ и т. д. Так складывается биогеоценотический комплекс, который может существовать веками.

Автотрофы, и прежде всего фотосинтетики, играют поистине космическую роль на Земле. Фиксируя энергию солнечного излучения в продуктах фотосинтеза, растения выполняют роль космического очага энергии на Земле. Ежегодно растения образуют до 100 млрд тонн органических веществ. При этом растения усваивают из атмосферы до 170 млрд тонн углекислого газа, разлагают до 130 млрд тонн воды и выделяют до 115 млрд тонн свободного кислорода. Таким образом, жизнь на Земле полностью зависит от фотосинтеза. Учение о фотосинтезе было создано русским физиологом К.А.Тимирязевым

(1843–1920).

Приведенные выше уровни жизни отражают важнейшие биологические явления, без которых невозможны эволюция и, следовательно, само существование жизни. Хотя элементарные единицы и явления на выделяемых уровнях различны, все они тесно взаимосвязаны, решая свою специфическую задачу в рамках единого эволюционного процесса. С конвариантной редупликацией на молекулярногенетическом уровне связаны элементарные основы этого процесса в виде явлений наследственности и истинной