МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 10. Типы соцветий. Опыление растений

цветками. Под цветком на боковых осях могут закладываться по две оси третьего порядка и т. д. (герань, гвоздика);

плейохазий, т. е. из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (белоголовник).

Рис. 25. Схемы цимозных соцветий: 1 – извилина; 2 – завиток (монохазий); 3 – дихазий; 4 – плейохазий

К сложным относятся также составные (агрегатные) соцветия и тирсы. У составных характер ветвления главной и боковых осей различен. Например, если главная ось ветвится по типу кисти, а боковые частные соцветия представлены корзинками, то такое соцветие называется кистью корзинок. Наиболее распространенными типами составных соцветий являются следующие: щиток корзинок, кисть корзинок, кисть зонтиков, метелка колосков и т. д.

Тирс – это соцветие, имеющее моноподиально ветвящуюся главную ось, несущую боковые цимозные соцветия (монохазии и дихазии). Пример – сережки березы, имеющие гибкую главную ось.

Опыление

Опылением называется перенос пыльцы на рыльце пестика. Большинство видов покрытосеменных растений имеют обоеполые цветки, но самоопыление у них наблюдается довольно редко. Возможность самоопыления является резервной возможностью опыления в том случае, когда по каким-то причинам не произошло перекрестное опыление. У обоеполых цветков абсолютного большинства растений есть различные приспособления, препятствующие самоопылению. Обычно таким приспособлением служит дихогамия – разновременность созревания тычинок и пестика (более раннее созревание пыльцы называют протерандрией, рыльца – протерогинией).

У некоторых видов дихогамия сопровождается гетеростилией (разностолбчатостью): у одних цветков тычинки имеют короткие тычиночные нити, а столбик пестика длинный, у других – наоборот. Кроме того, приспособлениями к перекрестному опылению являются самостерильность (неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика того же цветка), раздельнополость цветков, двудомность.

Агентами перекрестного опыления чаще всего выступают насекомые и ветер. Опыление с помощью насекомых называется энтомофилией. Растения

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

80

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 10. Типы соцветий. Опыление растений

привлекают насекомых прежде всего с помощью пыльцы и нектара, непосредственно используемых насекомыми в качестве пищи. Поэтому их называют первичными аттрактантами. Пыльца у энтомофильных растений довольно крупная, экзина имеет шипики, бугорки, которыми легко прикрепляется к телу насекомых. У многих специализированных энтомофильных растений имеются нектарники. Они очень разнообразны как по происхождению, так и по форме, размерам. Нектарники выделяют нектар – водный раствор сахаров. У одних растений нектарники развиваются из листочков околоцветника, у других – как выросты на завязи, но они всегда закрыты околоцветником. У ряда растений нектарники развиваются внутри длинных мешковидных выростов (шпорцев), развивающихся из лепестков или листочков околоцветника.

Окраска, форма и размеры цветков, а также запах служат для насекомых «указателями» на присутствие в цветках необходимых для них субстанций, т. е. нектара и пыльцы, однако сами по себе не используются насекомыми. Их называют вторичными аттрактантами. Для цветков энтомофильных растений характерны венчики, окрашенные в разные цвета (красный, розовый, сиреневый, фиолетовый, синий, белый).

Примитивные энтомофильные растения имеют актиноморфный цветок с неограниченным количеством его частей. У высокоспециализированных цветков появляется зигоморфный венчик и уменьшается количество чашелистиков, лепестков, тычинок. У некоторых растений наблюдается полное или частичное срастание частей цветка. Структура венчика (околоцветника) приспособлена к посещению цветка только той группой насекомых, которые являются опылителями этого вида.

Анемофилия – это опыление растений, осуществляемое с помощью ветра. К анемофильным растениям относятся голосеменные растения, многие древесные покрытосеменные (береза, тополь, ива), осоки, злаки. У видов, специализированных на опылении ветром, цветки обычно мелкие, не имеют яркоокрашенного венчика, околоцветник у них невзрачный, чешуевидный или пленчатый, иногда почти полностью редуцирован. Пыльца легкая, мелкая, гладкая, образующаяся в больших количествах. Рыльце пестика часто разветвлено на тонкие лопасти, хорошо улавливает разносимую ветром пыльцу. Цветки часто собраны в соцветия. Многие анемофильные растения – двудомные (осина, крапива двудомная). Лесные анемофилы цветут весной до распускания листьев.

Задания 1–4. Используя гербарные образцы, рассмотрите и определите различные типы соцветий.

Ход работы. Рассмотрите типы соцыетий.

Зарисуйте схематически типы простых и сложных рацемозных, цимозных, составных соцветий.

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

81

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 10. Типы соцветий. Опыление растений

Задание 5. Используя влажные препараты, рассмотрите энтомофильные цветки.

Ход работы. Рассмотрите энтомофильные цветки. Зарисуйте строение цветков энтомофильных растений.

Укажите шпорец, нектарники, андроцей, гинецей, чашечку, венчик. Задание 6. Используя влажные препараты, рассмотрите анемофильные

цветки.

Ход работы. Рассмотрите анемофильные цветки. Зарисуйте строение цветков анемофильных растений. Укажите андроцей, гинецей.

Контрольныевопросыизадания

1.Каково биологическое значение соцветий?

2.Какие признаки используют при описании и классификации соцветий?

3.Назовите основные типы простых, сложных и составных соцветий.

4.В чем преимущества перекрестного опыления перед самоопылением? Как приспосабливаются растения для предотвращения самоопыления?

5.Какие агенты могут выступать в качестве переносчиков пыльцы?

6.Чем характеризуются цветки энтомофильных растений?

7.Опишите строение цветка анемофильного растения.

Лабораторнаяработа11. Строениесемяниплодов

Цель работы: исследовать строение семян однодольных и двудольных растений, провести морфологический анализ различных типов плодов.

Задачи:

1)рассмотреть морфологическое строение семени двудольного растения на примере фасоли;

2)изучить анатомическое строение семени злака;

3)ознакомиться с различными типами апокарпных, синкарпных, паракарпных плодов.

Теоретическиесведения

Семя – орган размножения и расселения семенных растений, развивающийся из семязачатка. Снаружи оно покрыто семенной кожурой, образованной из интегумента и выполняющей защитную функцию. Эндосперм, возникший из триплоидной клетки, содержит запасные вещества, питающие

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

82

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов

зародыш при прорастании. У некоторых растений запасающую функцию может выполнять перисперм, образовавшийся из нуцеллуса.

Зародыш развивается из оплодотворенной яйцеклетки и представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями. На оси зародыша у некоторых растений формируется почечка с зачатками настоящих листьев. С другой стороны расположен корешок с корневым чехликом. Часть оси, к которой прикрепляются семядоли, называют семядольным узлом. Участок оси, расположенный ниже семядолей и выше корешка, называется гипокотилем (подсемядольным коленом). Между семядольным узлом и почечкой располагается надсемядольное колено, или эпикотиль.

Строение семени двудольных растений рассмотрим на примере фасоли. Снаружи располагается довольно плотная семенная кожура. На ней находится рубчик – место прикрепления семени к семяножке. На одной линии с рубчиком, рядом с ним, расположено микропиле. С противоположной стороны от микропиле к рубчику примыкает семенной шов. Зародыш состоит из двух крупных семядолей, в которых содержится запас питательных веществ, зародышевого корешка, гипокотиля, семядольного узла, эпикотиля и почечки. Эндосперм в семени бобовых отсутствует.

В семени злаков (однодольные растения) эндосперм занимает значительный объем, так как в нем откладываются запасные вещества. Он дифференцирован на два слоя. Наружный – алейроновый слой, в котором откладываются белки. Он расположен сразу под семенной кожурой. Ближе к центру находятся клетки с крахмальными зернами. Зародыш злаков состоит из одной семядоли, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки (рис. 26). Единственная семядоля прилежит к хорошо развитому эндосперму одной стороной и имеет форму плоского щитка. В центре почечки хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый примордиями листьев. Наружный колпачковидный лист, окружающий почечку и примордии, называется колеоптилем. Зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом (колеоризой), которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски. Иногда на стороне, противоположной щитку, образуется чешуевидный вырост – эпибласт. Он расценивается некоторыми учеными как остаток второй семядоли.

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

83

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов

Рис. 26. Строение зародыша семени пшеницы (фото П.П.Силкина): 1 – колеоптиль; 2 – почечка; 3 – зародышевый корешок; 4 – колеориза; 5 – щиток

Впервые появляется плод у покрытосеменных растений. Он образуется после оплодотворения из стенок завязи, однако в образовании плода могут принимать участие и другие части цветка, например цветоложе. Плод служит главным образом для распространения и защиты семян.

Существуют разнообразные классификации плодов. Наиболее распространена морфологическая классификация, основанная на строении околоплодника (перикарпия). У некоторых растений (вишня, слива) перикарпий четко дифференцирован на 3 зоны: экзокарпий (кожица), мезокарпий (съедобная мясистая часть) и эндокарпий (косточка, окружающая семя). В зависимости от консистенции околоплодника плоды делят на сухие (боб, коробочка, зерновка) и сочные (костянка, ягода).

Иная классификация основана на взаимосвязи плодолистиков друг с другом и с другими частями цветка. По данной классификации выделяют простые, сборные плоды и соплодия. Простые развиваются из одного пестика, представленного одним или несколькими сросшимися плодолистиками (фасоль, тюльпан). Сборные образуются из нескольких свободных плодолистиков, каждый из которых образует пестик (малина, земляника, ветреница). Соплодие развивается из целого соцветия, опадающего целиком (ананас, инжир).

По способу вскрывания различают невскрывающиеся, вскрывающиеся (по швам, перегородкам, створками, зубчиками) и распадающиеся (дробные и членистые) плоды.

Важным морфологическим признаком плода, положенным в основу современной классификации, служит тип гинецея, из которого он развивает-

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

84

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов

ся. На основании этого признака выделяют апо-, син-, пара- и лизикарпные плоды. Ниже приведена характеристика наиболее распространенных типов плодов.

Апокарпныеплоды

Многолистовка – собрание сухих многосемянных плодов, т. е. листовок, каждая из которых образуется из одного плодолистика и вскрывается с одной стороны (магнолиевые, лютиковые). По расположению листовок на оси различают спиральные и циклические многолистовки.

Многоорешек – собрание сухих невскрывающихся односемянных орешков (лютиковые, розоцветные). К таким плодам относятся также плод земляники (фрага, земляничина), мякоть которого образуется из разросшегося цветоложа, и цинародий шиповника, в котором орешки сидят на дне бокаловидного гипантия.

Костянка – сочный односемянной плод косточковых (слива, вишня, черемуха).

Многокостянка – несколько костянок на общем цветоложе; иногда они срастаются (малина, ежевика).

Боб – сухой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной жилке плодолистика (бобовые).

Синкарпныеплоды

Синкарпная многолистовка (гемисинкарпная коробочка) – сухой плод, плодолистики которого в основании срослись, а верхние части остались свободными. Вскрывается в области верхних участков плодолистиков по брюшным швам (нигелла).

Синкарпная коробочка (ирис) образуется при полном срастании нескольких плодолистиков. Может развиваться как из верхней, так и из нижней завязи.

Кузовок, или крыночка (белена, подорожник), – двухгнездная коробочка, вскрывающаюся при помощи кольцевых трещин. При этом верхние части отпадают в виде крышечек.

Дробные плоды распадаются на отдельные части (мерикарпии), каждая из которых соответствует одному плодолистику:

• двукрылатка клена, вяза не вскрывается, имеет тонкую окраину

ввиде крыла;

•вислоплодник зонтичных развивается из двух плодолистиков, при созревании расщепляется на два односемянных мерикарпия, висящих на удлиненной осевой части плода – карпофоре;

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

85

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов

• ценобии бурачниковых и губоцветных – завязь, состоящая из двух плодолистиков, разделенная ложной перегородкой. Поэтому при созревании плод распадается на четыре орешка (полумерикарпия или эрема).

Синкарпная ягода развивается из верхней (виноград, картофель, томат) или нижней (банан) завязи, имеет сочный околоплодник.

Гесперидий (померанец) – многосемянный плод цитрусовых, имеющий кожистый экзокарпий, губчатый белый мезокарпий и пленчатый эндокарпий. Съедобная мякоть плодов (пульпа) формируется в результате появления выростов, развивающихся в сочные мешочки, которые заполняют гнезда завязи.

Яблоко – плод, развивающийся из нижней завязи, состоящий из пяти сросшихся плодолистиков. Наружная часть его околоплодника мясистая, внутренняя – кожистая или бумажистая (яблоня, груша, айва).

Гранатина развивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с сочной кожурой.

Орех – односемянный плод с 2-гнездной завязью и деревянистым околоплодником (лещина, орешник).

Желудь – плод дуба, имеющий кожистый неодревесневающий околоплодник и чашевидную плюску у основания, образованную сросшимися ветвями редуцированного соцветия.

Паракарпныеплоды

Паракарпная коробочка вскрывается вдоль средних жилок плодолистиков (фиалка, ива), двумя створками (чистотел), дырочками (мак).

Стручок развивается из двух плодолистиков, между сросшимися краями которых формируется ложная перегородка, а на нем сидят семена (крестоцветные). Вскрывается двумя створками снизу вверх. Плод стручочек отличается от стручка тем, что его длина не более чем в 3 раза превышает ширину.

Зерновка – невскрывающийся односемянный плод, околоплодник которого плотно срастается с семенной кожурой (злаки).

Семянка – нижний односемянный плод, околоплодник которого не срастается с сильно редуцированной кожурой, имеющей вид пленочки (сложноцветные). Часто семянки несут различные придатки, способствующие их распространению.

Паракарпная ягода – сочный плод, образующийся из нижней завязи (крыжовник, кактусы).

Тыквина – многосемянный плод с сочным эндокарпием, мясистым мезокарпием и довольно твердым экзокарпием. Образуется из нижней завязи (тыква, огурец, кабачок).

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

86

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов

Лизикарпныеплоды

Лизикарпная коробочка вскрывается с помощью зубчиков, створок, крышечек, в центре имеется колонка (гвоздичные).

Односемянные лизикарпные плоды (гречишные, маревые)

В процессе эволюции у растений выработались различные приспособления для распространения плодов и семян. Их можно объединить в несколько групп.

Авторохория – разбрасывание семян самими растениями, без посредников. При этом происходит либо активное разбрасывание семян при вскрывании с помощью особых структур (недотрога), либо самопроизвольное опадение под действием собственного веса (пальмы).

Баллистохория – разбрасывание семян с помощью вегетативных органов, раскачиваемых различными агентами (гвоздичные, колокольчиковые). Для таких растений характерны изгибы плодоножек.

Анемохория – распространение с помощью ветра. Анемохорные виды характеризуются высокой семенной продуктивностью, а диаспоры разносятся ветром в любое время года. У плодов и семян данных видов есть ряд приспособлений, способствующих распространению ветром. Это прежде всего образование очень мелких семян, которые легко переносятся воздушными течениями на большие расстояния (орхидеи, грушанка). У многих растений имеются специальные приспособления (летучки, волоски, крылатки), облегчающие парение семян и плодов в воздухе. В степях или пустынях некоторые растения при созревании семян отламываются от подземной части и в виде шариков или комков перегоняются ветром на большие пространства, постепенно рассеивая семена. Такие формы растений называются перека- ти-поле (клоповник, качим).

Гидрохория – распространение диаспор с помощью воды. У многих водных и болотных растений (кувшинка, частуха, осоки) плоды имеют специальные воздухоносные приспособления, позволяющие им держаться на поверхности воды и переноситься с помощью водных течений и ветра.

Зоохория – распространение с помощью животных (птиц, млекопитающих, насекомых и др.). Зоохория осуществляется тремя способами:

эндозоохория, т. е. животные поедают диаспоры, не переваривая семена, которые проходят через пищеварительный тракт и выносятся наружу. Как правило, животные поедают семена сочных плодов;

синзоохория, т. е. животные растаскивают диаспоры и откладывают их про запас. Агентами синзоохории являются птицы (кедровки, сойки) и грызуны (белки, бурундуки, мыши);

эпизоохория, т. е. случайный перенос диаспор, снабженных различными прицепками, крючками, цепляющимися за шерсть животных (репейни-

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

87

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов

чек, лопух, липучка). Семена некоторых растений приклеиваются к шерсти животных и оперению птиц.

Частным случаем зоохории является мирмекохория – распространение диаспор с помощью муравьев. Данные насекомые переносят односемянные сухие плоды и семена (фиалка, чистотел), имеющие мясистые придатки – элайосомы, богатые маслами и другими питательными веществами.

Антропохория – распространение диаспор, связанное с деятельностью человека. Например, благодаря трансконтинентальным перевозкам в Европу были завезены бодяк, элодея, а в Америку – подорожник.

Задание 1. Изучите морфологическое строение семени фасоли.

Ход работы. Сначала рассмотрите внешнее строение семени фасоли. Найдите рубчик, т. е. место прикрепления семени к семяножке, микропиле, семенной шов.

При снятии с семени плотной кожуры рассмотрите зародыш, состоящий из двух крупных семядолей, в которых содержится запас питательных веществ, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки.

Зарисуйте внешнее и внутреннее строение семени фасоли.

Укажите рубчик, микропиле, семядоли, зародышевый корешок, почечку, семядольный узел, гипокотиль.

Задание 2. Изучите микроскопическое строение зерновки злака, используя постоянный препарат.

Ход работы. При малом увеличении рассмотрите две хорошо отличимые части зерновки: зародыш и эндосперм. В эндосперме найдите алейроновый слой. Рассмотрите строение зародыша, который состоит из щитка, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки. Найдите колеоптиль – наружный колпачковидный лист, окружающий почечку и колеоризу, покрывающую корешок. На стороне, противоположной щитку, попытайтесь обнаружить чешуевидный вырост – эпибласт, расцениваемый некоторыми учеными как остаток второй семядоли.

Зарисуйте строение семени злака.

Укажите корешок, колеоризу, почечку, стебелек, колеоптиль, щиток, эпибласт, эндосперм.

Задание 3. Проведите морфологический анализ предложенных типов плодов.

Ход работы. Рассмотрите и опишите предложенные плоды. Зарисуйте типы плодов.

Укажите, к какому типу (по строению гинецея) они относятся.

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

88

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов

Контрольныевопросыизадания

1.Из каких основных частей состоит семя покрытосеменного растения? Какие элементы семязачатка участвуют в формировании семени?

2.Опишите строение зародыша двудольного и однодольного растений.

3.Какие условия необходимы для прорастания семян?

4.Что такое покой семян, и каковы его причины?

5.Опишите основные этапы прорастания семени.

6.Из каких элементов развивается плод покрытосеменных растений, и каково его строение?

7.Какие признаки положены в основу морфологических классификаций плодов?

8.Назовите основные типы апокарпных, синкарпных, паракарпных и лизикарпных плодов.

9.Какие способы распространения плодов и семян Вам известны?

Лабораторнаяработа12. Растениеиокружающаясреда. Жизненныеформыиэкологическиегруппырастений

Цель работы: ознакомиться с различными классификациями экологических групп и жизненных форм.

Задачи:

1)изготовить и изучить срезы листьев тене- и светолюбивых растений;

2)ознакомиться со строением растений, относящихся к различным экологическим группам по отношению к воде;

3)изучить морфологическое строение растений различных жизненных

форм.

Теоретическиесведения

Морфологическая и анатомическая структура растений находится во взаимосвязи не только с выполняемыми функциями, но и с условиями их обитания. В процессе эволюции у растений, адаптировавшихся к сходным условиям, выработались общие черты внешнего облика (габитуса), динамики роста, анатомического строения. Однотипность реакций на тот или иной экологический фактор (чаще всего доминирующий) дает возможность объе-

динить растения в экологические группы.

Однако к сходным условиям растения могут приспосабливаться поразному, вырабатывая специфический габитус и анатомическую структуру органов. Основные особенности габитуса, обусловленные своеобразием на-

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

89

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда

растания и отмирания надземных и подземных вегетативных органов, назы-

вают жизненной формой, или биоморфой.

Необходимо иметь в виду, что, с одной стороны, каждая экологическая группа может включать растения разных жизненных форм, с другой стороны, растения одной и той же жизненной формы могут относиться к разным экологическим группам.

Экологическиегруппырастений

Экологические группы растений обычно выделяют по отношению к какому-либо фактору среды, имеющему важное формообразовательное и физиологическое значение и вызывающему приспособительные реакции. Наиболее существенными экологическими факторами, влияющими на структуру и жизнедеятельность растений, являются влажность почвы и воздуха, свет, особенности почв, хотя большое значение имеют также тепловые условия, конкуренция и ряд других факторов. По отношению к увлажнению выделяют следующие экологические группы растений.

Гидрофиты – растения, частично или полностью погруженные в воду (последние иногда выделяют в отдельную группу гидатофитов). В связи с недостатком в воде кислорода и углекислого газа у растений этой группы увеличена площадь поверхности тела по сравнению с его объемом, поэтому листья у них тонкие, часто рассеченные на лопасти. Гидрофиты характеризуются хорошим развитием аэренхимы, выполняющей функцию газообмена и повышающей «плавучесть» тела растений. Наблюдается слабое развитие корневой системы, эпидермиса и кутикулы, механических тканей. Устьица располагаются на верхней стороне листа. Часто отмечается ослизнение вегетативных органов, что снижает вымывание солей из организма и выполняет защитную функцию. Хорошо развито вегетативное размножение.

Гигрофиты – растения, произрастающие в местообитаниях, где воздух насыщен водяными парами, а в почве имеется избыток капельно-жидкой воды. Растения этой группы произрастают на заливных лугах, болотах, по берегам озер, в темнохвойных лесах. В качестве примера можно привести калужницу болотную, кислицу обыкновенную, бальзамин, недотрогу. Поскольку эти растения не испытывают недостатка в воде, то в их структуре отсутствуют приспособления, ограничивающие ее расход. Гигрофиты характеризуются поверхностным расположением корневой системы, слабым развитием эпидермиса и кутикулы, проводящей системы, механических тканей. Наблюдается развитие аэренхимы, поскольку почва пресыщена водой и в ней наблюдается недостаток кислорода, необходимого для дыхания корней. Устьица у этих растений крупные, почти всегда открытые. Гигрофиты не способны переносить даже незначительные потери воды.

Мезофиты – растения, обитающие в условиях умеренного увлажнения почвы и воздуха. К этой группе относятся виды, произрастающие на лугах,

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

90

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда

в лиственных и светлохвойных лесах, тропических и холодных зонах. Характеризуются хорошим развитием корневой системы. Листья у большинства мезофитов голые или с умеренным опушением, устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки. В зависимости от яркости освещения у растений этой группы могут развиваться теневые и световые формы организмов или отдельных органов.

Ксерофиты – растения, приспособившиеся к недостатку влаги в почве и атмосфере. В эту группу включают виды, произрастающие в сухих степях, пустынях, на склонах южной экспозиции. Ксерофиты выработали множество приспособлений, направленных на сокращение транспирации. Виды этой группы имеют узкие, рассеченные или игловидные листья, хорошо развитый эпидермис и кутикулу. Выделяют две группы ксерофитов (суккуленты и склерофиты), различающиеся по анатомическому, морфологическому строению и физиологии.

Суккуленты – многолетние растения, имеющие сочные водозапасающие органы. В зависимости от того, в каких частях растения развивается водозапасающая ткань, суккуленты подразделяются на листовые (алоэ, очитки, молодило) и стеблевые (кактусы, молочаи). У стеблевых листья часто превращены в колючки, а функцию фотосинтеза выполняют зеленые стебли. У листовых, наоборот, стебли развиты очень слабо. Надземные органы суккулентов, как правило, покрыты толстым слоем кутикулы и восковым налетом. Корни их поверхностные, быстро растущие и быстро впитывающие воду после дождя. Для суккулентов также характерно экономное расходование влаги, низкое осмотическое давление клеточного сока.

К склерофитам относятся типчак, ковыли, полыни, верблюжья колючка, вероника седая. Представители этой группы характеризуются слабым обводнением тканей, мощной корневой системой, хорошим развитием механических тканей и плотной кутикулой. На нижнем эпидермисе располагается большое количество мелких устьиц, погруженных в мезофилл или находящихся на дне особых полостей (крипт), что существенно снижает интенсивность транспирации. Надземные органы этих растений часто опушены мертвыми волосками, предохраняющими от ожогов и снижающими скорость транспирации. Характерной особенностью склерофитов является и высокое осмотическое давление клеточного сока.

Еще одним ведущим экологическим фактором является свет, без которого невозможен процесс фотосинтеза. По отношению к свету выделяют следующие экологические группы:

светолюбы (гелиофиты) – растения открытых мест, не переносящие затенения. Произрастают на лугах, открытых солнечных местах, участках, не занятых растительностью (иван-чай), по берегам водоемов;

теневыносливые растения – растения с широкой экологической амплитудой по отношению к освещенности; лучше растут на полном свету, но переносят и затенение;

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

91

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда

тенелюбы (сциофиты) – растения, живущие в условиях глубокого затенения (1/10–1/3 от полного освещения). Встречаются в нижних ярусах темнохвойных лесов, пещерах, глубоких слоях водоемов.

Морфологически и анатомически различаются листья гелиофитов и сциофитов.

У тенелюбивых растений крупные и тонкие листья располагаются горизонтально, имеют темно-зеленую окраску (высокая концентрация хлорофилла). Клетки эпидермиса крупные, с тонкими наружными стенками, кутикула развита слабо. Площадь жилок, число устьиц меньше, чем у листьев гелиофитов. Устьица крупные, лежат неглубоко. Клетки мезофилла крупные, палисадная паренхима либо однослойная (ее клетки имеют трапециевидную форму), либо не выражена. Хлоропласты крупные, занимают постенное положение. У тенелюбивых растений слабо развиты механические и проводящие ткани.

Светолюбивые растения по-разному приспосабливаются к воздействию яркого освещения. Это прежде всего проявляется в строении листовых пластинок. Листья многих гелиофитов имеют толстую, жесткую пластинку с развитой многослойной столбчатой паренхимой, часто сильно рассеченную. Если лист освещается с двух сторон, то столбчатая паренхима располагается под верхним и нижним эпидермисом. Эпидермис состоит из мелких толстостенных клеток и покрыт мощным слоем кутикулы. Для листьев характерны большое количество устьиц погруженного типа, густая сеть жилок, хорошо развитые механические ткани или запасающая воду паренхима. Многие признаки гелиофитов совпадают с признаками ксерофитов, что объяснимо: прямому солнечному освещению всегда сопутствуют нагревание и повышенная транспирация.

Жизненныеформырастений

Жизненная форма растений возникает в онтогенезе в результате роста в определенных экологических условиях и отражает совокупность основных приспособительных черт. Существует несколько классификаций жизненных форм растений. Эколого-морфологическая классификация считается наиболее упрощенной и основывается на форме роста и длительности жизни вегетативных органов растений. Согласно этой классификации выделяют следующие группы:

древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарники и кустарнички;

полудревесные растения – промежуточная группа, включающая полукустарники и полукустарнички;

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

92

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда

травянистые растения, подразделяемые на многолетние и однолетние травы.

Деревья характеризуются тем, что в течение всей жизни имеют единственный ствол (например сосна, береза). У деревьев нашей зоны обычно ствол прямостоячий. Кустарники отличаются от деревьев тем, что формируют несколько стволиков (черемуха, сирень). Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники высотой 10–30 см, реже 50 см (брусника, черника, клюква). У полудревесных растений одревесневают нижние (многолетние) части, несущие почки возобновления, а верхние (травянистые) ежегодно отмирают (например многие виды полыней, чабрец). Среди травянистых растений преобладают многолетние. По структуре подземных органов они подразделяются на следующие группы (по классификации И.Г. Серебрякова):

стержнекорневые, у которых хорошо развит главный корень, в верхней части обычно переходящий в каудекс (например дудник лесной, борщевик рассеченный). Каудекс – видоизмененная часть стебля, служащая местом отложения запасных веществ и образующая многочисленные почки возобновления. Он напоминает короткое корневище, но отличается от него способом отмирания (от центра – к периферии);

кистекорневые, корневая система которых состоит только из придаточных корней, кистевидно собранных на очень коротком корневище (подорожник);

длиннокорневищные, имеющие корневище с удлиненными междоузлиями (майник двулистный, пырей ползучий);

короткокорневищные, имеющие корневище с укороченными междоузлиями (манжетка обыкновенная, ирис русский, купена душистая);

дерновинные, имеющие короткое корневище, но в результате инте н- сивного ветвления и развития мощной системы придаточных корней образующие рыхлые (тимофеевка луговая) или плотные (щучка) дерновины;

клубнеобразующие, корневая система которых состоит из придаточных корней. Кроме того, у них развиваются клубни побегового или корневого происхождения (зопник клубненосный, пальчатокоренники, картофель);

луковичные, многолетние органы которых представлены разными типами луковиц со сменяющейся корневой системой (лук, лилия кудреватая); надземно-ползучие – растения с плагиотропными ползучими побегами

(земляника, будра плющевидная, костяника каменистая).

Однолетние травы не имеют органов вегетативного возобновления и отмирают после цветения и плодоношения целиком, вместе с корневой сис-

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

93

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда

темой (изредка зимуют в вегетативном состоянии, например пастушья сумка), оставляя только семена.

Существует еще одна классификация жизненных форм растений, предложенная в 1905 году датским ботаником К. Раункиером. В ее основу положен важный в адаптивном отношении признак: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода, холодного или сухого. Согласно этой классификации выделяют пять категорий жизненных форм:

фанерофиты (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты), почки возобновления которых расположены высоко над землей и защищены чешуйками;

хамефиты (кустарнички, полукустарники, полукустарнички), почки возобновления которых располагаются чуть выше уровня почвы, т. е. на высоте 20-30 см. В Сибири растения этой группы в зимний период обычно находятся под снегом;

гемикриптофиты – многолетние травянистые растения, почки возобновления которых находятся на уровне почвы или погружены в подстилку (растения с розеточными или удлиненными побегами, ежегодно отмирающими до основания);

криптофиты – растения, почки возобновления которых находятся в почве (корневищные, луковичные, клубневые растения, объединяемые названием «геофиты») или под водой (гидрофиты);

терофиты – однолетники, все вегетативные части которых отмирают к концу сезона, зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян.

Задание 1. Изучите строение теневых и световых листьев.

Ход работы. Используя гербарный материал, рассмотрите и сравните листья древесного растения, взятые с одного экземпляра с освещенных и теневых сторон кроны.

Зарисуйте строение световых и теневых листьев.

В альбоме укажите номера световых и теневых листьев и признаки, характерные для них.

Задание 2. Рассмотрите растения, относящиеся к разным экологически группам по отношению к воде.

Ход работы. Рассмотрите живые растения и гербарный материал и разделите их по различным экологическим группам по отношению к влажности.

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

94

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ.

Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда

Укажите, к каким экологическим группам (гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, суккуленты, склерофиты) относятся представленные виды растений и отметьте характерные для них признаки.

Задание 3. Изучите растения разных животных форм по классификации К. Раункиера.

Ход работы. На основе знаний о жизненных формах растений распределите предложенные гербарные образцы растений по пяти категориям жизненных форм, используя классификацию К. Раункиера.

Зарисуйте растения различных жизненных форм.

Укажите признаки, характерные для данной жизненной формы.

Контрольныевопросыизадания

1.Дайте определение экологической группы растений. По отношению

ккаким основным факторам среды принято выделять экологические группы?

2.Опишите особенности строения растений различных экологических групп по отношению к воде. Какие черты сходства и различия существуют между суккулентами и склерофитами?

3.Назовите различия в строении листа свето- и тенелюбивых растений.

4.Какие признаки положены в основу эколого-морфологической классификации жизненных форм растений?

5.Назовите типы травянистых растений согласно структуре подземных органов.

6.Какой признак положен в основу классификации жизненных форм по К. Раункиеру? Какие растения относятся к категориям, выделяемым согласно данной классификации?

 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений

95