Вегетативная нервная система

Все функции организма подразделяются на соматические и вегетативные. Соматическая нервная система обеспечивает восприятие раздражения (сенсорная функция) и двигательные (моторная функция) реакции, осуществляемые скелетными мышцами. Вегетативная нервная система обеспечивает эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетных мышц и самой нервной системы.

Соматические реакции организма находятся под контролем КБП и могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены. Вегетативные же компоненты, как правило, не контролируются произвольно.

ВНС - совокупность нервных волокон, периферических нервных ганглиев, центров в сером веществе спинного мозга и ствола (от них отходят преганглионарные нервные волокна), а также высших центров (в межуточном мозге на уровне III мозгового желудочка).

Все образования ВНС делят на этажи. Первый (нижний) - представлен интрамуральными сплетениями метасимпатической нервной системы (МНС), второй - паравертебральными и превертебральными вегетативными ганглиями (здесь замыкаются некоторые вегетативные рефлексы). Третий этаж - структуры в сегментарных отделах ЦНС (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). Четвертый этаж - высшие (надсегментарные) вегетативные центры (гипоталамус, РФ, мозжечок, базальные ганглии, КБП).

Основная функция ВНС - регуляция деятельности внутренних органов, направленная на поддержание постоянства внутренней среды организма. Симпатическая система, как правило, мобилизует жизненно важные органы и повышает энергообразование в организме (эрготропное влияние). Парасимпатическая система способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза (трофотропное действие).

Тела центральных (преганглионарных) нейронов ВНС расположены в стволе мозга (парасимпатические) и в спинном мозге (в торакальном отделе - симпатические, в сакральном - парасимпатические нейроны). Их отростки (преганглионарные волокна) идут до вегетативных ганглиев (симпатические - до пара- и превертебральных, парасимпатические - до интрамуральных), где заканчиваются и соединяются с телами постганглионарных нейронов, действующих на объект управления.

Метасимпатическая нервная система - это комплекс микроганглиообразных структур, расположенных в стенках полостных внутренних органов, обладающих моторной активностью (желудок, кишечник, мочевой пузырь, сердце, бронхи).

В ЖКТ имеются нервные сплетения - подсерозное, межмышечное (ауэрбахово) и подслизистое (мейсснерово). В каждом из этих сплетений находится множество микроганглиев с нейронами трех типов. Нейроны первого типа - эфферентные нейроны, аксон которых контактирует с мышечной клеткой. Нейроны второго типа - афферентные нейроны способные переключаться на нейроны первого типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне микроганглия), на другие нейроны (в паравертебральном или превертебральном ганглиях), либо переключаться на нейроны спинного мозга. Нейроны третьего типа - ассоциативные нейроны.

Структурной единицей МНС является функциональный модуль (скопление определенным образом взаимосвязанных нейронов).

МНС контактирует с парасимпатическими и симпатическими волокнами. Благодаря этому ЦНС корректирует активность МНС, которая имеет собственные рефлекторные дуги и способна самостоятельно выполнять свою функцию.

В ЖКТ МНС регулирует моторику кишечника, а возможно так же гидролиз и всасывание питательных веществ.

Симпатическая и парасимпатическая нервные системы. Симпатические нервы иннервируют все органы и ткани, а парасимпатические - все органы и ткани кроме: скелетных мышц, ЦНС, большей части кровеносных сосудов и матки.

Верхние сегменты симпатического отдела (через верхний шейный симпатический узел) иннервируют органы головы; средние сегменты (через нижележащие симпатические узлы) - органы грудной полости и передние конечности; грудные сегменты (через солнечное сплетение и верхний брыжеечный узел) - органы брюшной полости; поясничные сегменты (через нижний брыжеечный узел) - органы малого таза и задние конечности.

Парасимпатические волокна подходят ко многим органам (бронхам, сердцу, пищеводу, желудку, печени, тонкому кишечнику, поджелудочной железе, надпочечникам, почкам, селезенке и части толстых кишок) в составе блуждающего нерва.

Периферическая часть вегетативных нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Ганглии симпатической нервной системы делятся на вертебральные и превертебральные. Вертебральные - расположены по обе стороны позвоночника и связаны со спинным мозгом нервными волокнами. К ганглиям идут преганглионарные волокна от тел нейронов расположенных в боковых рогах соответствующих отделов спинного мозга. Постганглионарные волокна симпатических нейронов идут от узлов к периферическим органам. Большинство симпатических преганглионарных волокон заканчивается, а периферических начинается в вертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии (солнечное сплетение и брыжеечные узлы) находятся на большом расстоянии от позвоночника и иннервируемых ими органов. В этих ганглиях прерываются симпатические преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва пограничный ствол.

Парасимпатические ганглии расположены внутри или вблизи органов. Внутриорганные (интрамуральные) ганглии расположены в стенках многих внутренних органов (сердца, бронхов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, в железах внешней и внутренней секреции и др.). Аксон первого парасимпатического нейрона начинается в среднем, продолговатом или спинном (сакральный отдел) мозге и доходит до иннервируемого органа. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или начинается близко от него.

Парасимпатическая система угнетает сердечную деятельность (частоту, силу, проводимость и возбудимость); усиливает работу гладкой мускулатуры бронхов и ЖКТ; секреторную активность клеток трахеи и пищеварительных желез; усиливает преломляющую способность глаза (увеличивает кривизну хрусталика), повышает кровенаполнение сосудов половых органов, слюноотделение и секрецию слезной жидкости.

Преганглионарные парасимпатические и симпатические волокна выделяют медиатор ацетилхолин возбуждающий никотинчувствительные холинорецепторы (Н-холинорецепторы) постсинаптической мембраны постганглионарных нейронов. В окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон так же выделяется ацетилхолин, возбуждающий М-холинорецепторы (мускаринчувствительные холинорецепторы) постсинаптической мембраны клеток эффекторного органа. Постганглионарные симпатические волокна (как правило) выделяют медиатор норадреналин, возбуждающий α-адренорецепторы эффекторных органов. Различие медиаторов, секретируемых симпатическими (норадреналин) и парасимпатическими (ацетилхолин) постганглионарными нейронами, позволяет клетке-эффектору (при наличии у нее симпатической и парасимпатической иннерваций) различать изменение активности симпатической и парасимпатической нервных систем. В то же время, одинаковая химическая природа медиатора у парасимпатических нейронов и соматических мотонейронов, сделало целесообразным отсутствие парасимпатической иннервации в скелетных мышцах (поэтому вегетативные трофические влияния на скелетные мышцы осуществляются только симпатической нервной системой).

Наличие Н-холинорецепторов в вегетативных ганглиях объясняет разнообразие вегетативных реакций у курильщиков. Никотин, при курении с кровью попадает в вегетативные ганглии и раздражает холинорецепторы, возбуждая все постганглионарные нейроны. Если у человека возбудимость симпатической системы выше парасимпатической, то курение вызовет симптомы стимуляции симпатических нервов. В противном случае, наблюдается признаки возбуждения парасимпатических нервов. У длительно курящих, вследствие ставшего «привычным» избытка никотина, организм теряет способность синтезировать достаточное количество ацетилхолина. Поэтому, прекращение поступления никотина к ганглиям снижает активность постганглионарных вегетативных нейронов, что нарушает нервную регуляцию внутренних органов и тканей, вызывает колебания параметров гомеостаза (нарушена гомеостатическая функция ВНС) и, как следствие, сопровождается плохим самочувствием.

Для симпатической системы характерна мультипликация - каждое преганглионарное волокно контактирует в ганглии с несколькими нейронами. Поэтому, возбуждение одного преганглионарного нейрона распространяется по обширным областям. В парасимпатической системе такого ветвления нет и возбуждение носит более локальный характер.

Активность парасимпатической и симпатической нервных систем постоянно контролируется высшими нервными центрами гипоталамуса. В гипоталамусе находятся ядра, избирательно стимулирующие парасимпатические (трофотропные) и симпатические (эрготропные) нейроны.

Гипоталамус, являясь центральной структурой ЛС, придает вегетативную и эндокринную окраску эмоциональным реакциям.

Мозжечок также регулирует вегетативные функции организма. Он, как и симпатическая нервная система, активирует резервы организма для обеспечения мышечной работы (адаптационно-трофическое влияние).

КБП также является регулятором ВНС. Благодаря этому, нейроны отдельных областей коры влияют на деятельность многих органов. Например, премоторная зона коры регулирует потоотделение и температуру противоположной стороны тела, а передние отделы поясной извилины (структуры ЛС) изменяют дыхание, деятельность сердечно-сосудистой системы, желчного пузыря и процессы, происходящие в ЖКТ.

Многие центры ВНС постоянно находятся в состоянии тонуса, поддерживаемого афферентными сигналами от внутренних органов и экстерорецепторов, а также влиянием химического состава крови и цереброспинальной жидкости. Например, тонус ядра вагуса, поддерживают импульсы от барорецепторов стенок артерий и гуморальные факторы, а раздражение болевых рецепторов вызывает сложные рефлексы. Для них характерны одновременные соматические и вегетативные (преимущественно симпатические) реакции. Вегетативные компоненты болевых рефлексов обеспечивают мобилизацию организма при повреждениях, вызывающих болевые ощущения.