- •«Физиология системы выделения»
- •Методическое издание
- •Физиология системы выделения
- •614090, Г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23 тел. 210-35-34
- •1. Функциональная характеристика почек
- •1.1. Выделительная функция почек
- •1.1.1. Структурная организация нефрона
- •1.1.2. Механизмы образования мочи
- •1.1.2.1. Клубочковая фильтрация
- •1.1.2.2. Канальцевая реабсорбция
- •1.1.2.3. Канальцевая секреция
- •1.1.2.4. Синтез выделяемых веществ
- •1.1.3. Регуляция мочеобразования
- •1.1.4. Состав и свойства вторичной мочи
- •1.2. Секреторная функция почек
- •1.3. Гомеостатическая функция почек
- •2. Механизмы выведения мочи
- •3. Структурно-функциональная
- •3.2. Железы
- •3.3. Волосы
- •3.4. Перья
- •3.5. Прочие образования кожи
- •4. Контрольные вопросы для самопроверки знаний
- •5. Вопросы для подготовки к лабораторному занятию
- •6. Экзаменационные вопросы
- •7. Список использованных терминов и сокращений
- •8. Список рекомендуемой литературы основная литература
- •Дополнительная литература
- •9. Эволюция выделительной системы
2. Механизмы выведения мочи
Из собирательных трубочек моча поступает в почечные лоханки. По мере их наполнения раздражаются барорецепторы в стенках лоханок и рефлекторно раскрывается просвет мочеточников. Затем перистальтические сокращения мускулатуры лоханок и мочеточников изгоняют мочу в мочевой пузырь. В области устьев мочеточников в пузыре имеются складки, препятствующие возврату мочи в мочеточники.
Мочевой пузырь выполняет функцию резервуара для мочи. В его стенках имеются три слоя гладких мышечных волокон. Большая их часть (наружный и внутренний слои) расположена вдоль пузыря и обеспечивает активное изгнание мочи в мочеиспускательный канал. Средний слой гладких мышц представлен кольцевыми волокнами и в месте выхода мочеиспускательного канала образует внутренний сфинктер. У самцов, дополнительно к этому, часть мочеиспускательного канала окружена поперечнополосатой мышцей, образующей наружный сфинктер (закрывает выход из пузыря в уретру). У самок роль этого сфинктера выполняют мышцы стенки мочеиспускательного канала.
Медленное заполнение мочевого пузыря до определенного предела не сопровождается повышением давления в нем (благодаря пластичности гладких мышц). При наполнении мочевого пузыря до «критического» значения, тонус мышц в его стенках резко возрастает, давление в пузыре повышается, возникают позывы к мочеиспусканию, а затем наступает рефлекс мочеиспускания.
Данный рефлекс начинается в ответ на раздражение механорецепторов в стенке мочевого пузыря. При повышении в нем давления афферентные нейроны передают информацию от рецепторов в центр мочеиспускания (крестцовый отдел спинного мозга), что стимулируют парасимпатические нервы (идут от крестцовых сегментов спинного мозга) повышающие тонус стенок мочевого пузыря и расслабляющие внутренний сфинктер. После опорожнения пузыря возбуждаются симпатические нервы (идут к мочевому пузырю от поясничных сегментов спинного мозга), которые вызывают расслабление стенки мочевого пузыря. Следовательно, симпатическая нервная система способствует заполнению, а парасимпатическая - опорожнению мочевого пузыря.
Тонус наружного сфинктера регулируется соматическим нервом и рефлекторно расслабляется при запуске мочеиспускания вышележащими отделами ЦНС и раздражении струей мочи мочеиспускательного канала.
Дуга рефлекса мочеиспускания замыкается на нескольких уровнях ЦНС (в крестцовых и поясничных сегментах спинного мозга, в центрах продолговатого и среднего мозга, а также в КГМ). Раздражение ствола мозга ведет к опорожнению мочевого пузыря, а также к поступлению восходящих импульсов в гипоталамус и КГМ, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Влияние КГМ на мочеиспускание заключается в регуляции интенсивности и произвольном вызывании его. Именно КГМ обеспечивает способность животных к волевой задержке мочеиспускания и произвольному мочеиспусканию.
При пересечении спинного мозга выше крестцовых сегментов рефлекторное опорожнение пузыря сначала подавляется (временно наступает спинальный шок), а затем восстанавливается. В этом случае (а также в норме в ранний постнатальный период) рефлекторная дуга замыкается только в нижних отделах спинного мозга и невозможна произвольная регуляция мочеиспускания.
Частота мочеиспускания у здоровых животных составляет: у КРС - 6-10 раз, лошадей - 4-8, у овец, коз и свиней 2-3 раза в сутки.
У птиц моча поступает в клоаку и выделяется с калом в виде белых хлопьев. Суточное количество мочи у кур достигает 1 л, а у гусей - 2 л.