5) Дайте структурно- функциональную хар-ку анатомическим образованиям, обеспечивающим сперматогенез и продвижение сперматозоидов.

Структурно - функциональная характеристика органов мужской половой системы.

Мужская половая система включает: 1. гонады (семенники, яички), обеспечивающие ге­неративную (образование мужских половых клеток - сперматогенез) и эндокринную (выработку мужских половых гормонов - андрогенов) функции; 2. систему семявыносящих путей (транс­порт и дозревание спермиев); 3. добавочные железы (простатическую, бульбоуретральные, се­менные пузырьки), секрет которых служит средой для существования и движения сперматозоидов; 4. наружный копулятивный орган - половой член.

Развитие мужской половой системы

Закладка половой системы на начальных этапах эмбриогенеза (до 6-ой недели) протекает у обоих полов одинаково, притом в тесном контакте с развитием органов мочеобразования и моче­выделения. На 4-й неделе на внутренних поверхностях обеих первичных почек образуются утол­щение целомического эпителия, которым покрыта почка - половые валики. Эпителиальные клетки валика, дающие начало фолликулярным клеткам яичника или сустентоцитам яичка, перемещают­ся вглубь почки, окружают мигрирующие сюда из желточного мешка гоноциты, образуя половые тяжи (будущие фолликулы яичника или извитые канальцы яичка). Вокруг половых тяжей скап­ливаются мезенхимные клетки, дающие начало соединительно-тканным перегородкам гонад, а также текоцитам яичника и клеткам Лейдига яичка. Одновременно от обоих мезонефральных (Вольфовых) протоков обеих первичных почек, тянущихся от тел почек к клоаке, отщепляются параллельно идущие парамезонефральные (Мюллеровы) протоки.

Таким образом, индифферентная гонада к 6-ой неделе содержит предшественники всех ос­новных структур гонад: половые тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных эпителиальными клетками, вокруг половых тяжей - клетки мезенхимы. Клетки индифферентной гонады чувстви­тельны к действию продукта гена Y хромосомы, который обозначают как детерминирующий яич­ко фактор (testis-determining factor - TDF). Под действием этого вещества на 6-ой неделе эмбрио­генеза развивается яичко: половые тяжи занимают центральное положение в гонаде, почечные ка­нальцы первичной почки превращаются в начальные отделы семявыводящих путей, предшествен­ники сустентоцитов вырабатывают мюллеров ингибирующий фактор (МИФ-субстанцию), под дей­ствием чего парамезонефральные протоки атрофируются, тогда как мезонефральные - становятся семявыносящими путями.

Яичко (семенник).

Яичко (семенник) выполняет две функции; 1) генеративною: образование мужских поло­вых клеток - сперматогенез, и 2) эндокринную: выработка мужских половых гормонов.

Семенник имеет соединительно-тканную капсулу и снаружи покрыт серозной оболочкой. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные перегородки, которые делят орган на 150-250 долек. Каждая долька имеет 1-4 извитых семенных канальца, где непосредственно проис­ходит сперматогенез. Стенка извитого канальца состоит из сперматогенного эпителия, располо­женного на базальной мембране, слоя миоидных клеток и тонкого волокнистого слоя, отграничи­вающего каналец от интерстициальной ткани

Сперматогенный эпителий извитого канальца состоит из двух типов клеток: развиваю­щихся сперматозоидов и сустентоцитов. Среди сперматогенных клеток сустентоциты (поддер­живающие клетки, клетки Сертоли) - единственный вид несперматогенных клеток сперматоген­ного эпителия. Поддерживающие клетки, с одной стороны, контактируют с базальной мембраной, а с другой - лежат между развивающимися сперматозоидами

Сустентоциты имеют большие и многочисленные пальцевидные выросты, которые могут одновременно контактировать с большим количеством предшественников сперматозоидов на раз­ных стадиях развития: сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядка, сперматиды. Своими отростками сустентоциты делят сперматогенный эпителий на два отдела: базальный, в ко­тором находятся сперматогенные клетки, не вступившие в мейоз, то есть на первых стадиях разви­тия, и адлюминальный отдел, расположенный ближе к просвету канальца и содержащий сперматогенные клетки на последних стадиях развития

Миоидные клетки извитого канальца, сокращаясь, способствуют продвижению спермато­зоидов в направлении семявыносящих путей, началом которых являются прямые канальцы и сеть яичка

Между канальцами в семеннике находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, со­держащая сосуды, нервы и интерстициальные гландулоциты (клетки Лейдига), вырабатывающие мужские половые гормоны - андрогены

Цитологическая характеристика основных фаз сперматогенеза. Сперматогенез состоит из четырех последовательных стадий: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования.

Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний, активирующихся к началу пубертата и практически постоянно делящихся митозом в базальном отделе извитого канальца. Выделяют два типа сперматогоний: А и В. По степени конденсации хроматина в ядрах спермато­гонии типа А делятся на 1) темные - это покоящиеся, истинно стволовые клетки, 2) светлые - это делящиеся полустволовые клетки, которые претерпевают 4 митотических делений. Сперматого­нии - наиболее чувствительные клетки яичка. Многие факторы (в том числе ионизирующее излу­чение, перегревание, прием алкоголя, голодание, местное воспаление) могут легко вызвать их де­генеративные изменения.

К своему последнему делению сперматогонии типа А превращаются в сперматогонии ти­па В (2с, 2n), а после финального деления они становятся сперматоцитами 1-го порядка.

Сперматоциты 1-го порядка связаны друг с другом с помощью цитоплазматических мос­тиков, которые образуются в результате неполной цитотомии при делении, что способствует син­хронизации процессов развития и переноса питательных веществ. Такая ассоциация клеток (син­цитий), образованная одной сперматогонией А (материнской), перемещается из базального отдела канальца в адлюминальный.

Фаза роста. Сперматоциты 1-го порядка увеличиваются в объеме, происходит удвоение генетического материала - 2с4n. Эти клетки вступают в длительную (около 3 недель) профазу 1-го деления мейоза, которая включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В интерфазу перед мейозом и на ранних стадиях профазы 1-го деления мейоза сперматоцит 1-го порядка находится в базальном отделе извитого канальца, а затем - а адлюминальном, поскольку в течение пахитены происходит кроссинговер - обмен частей парных хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет и клетка становится отличной от других соматических клеток организма.

Фаза созревания характеризуется завершением 1-го деления мейоза: сперматоциты 1-го порядка заканчивают профазу, проходят метафазу, анафазу, телофазу, в результате чего из одного сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка (1с2n), которые имеют меньшие по сравнению со сперматоцитами 1-го порядка размеры, располагаются в адлюминаль­ном отделе извитого канальца и имеют диплоидный набор ДНК. Сперматоциты 2-го порядка существуют всего одни сутки, что делает их практически не­видимыми на гистологическом препарате в отличие от большого количества сперматоцитов 1-го порядка в срезе извитого канальца. Сперматоциты 2-го порядка вступают во 2-е деление мейоза (эквационное), которое проходит без редупликации хромосом и приводит к образованию 4 сперматид (1c1n) - сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК, содержащих либо X-, либо Y-хромосому.

Фаза Формирования заключается в преобразовании сперматид в зрелые половые клетки - сперматозоиды, что в организме человека занимает до 20 суток. У сперматиды формируется хвост, митохондриальная муфта и акросома. Почти вся цитоплазма клетки исчезает, за исключением не­большого участка, называемого остаточным тельцем. На этой стадии сперматогенеза разрываются цитоплазматические мостики между сперматогенными клетками, и сперматозоиды оказываются свободными, но они еще не готовы к оплодотворению.

Время, необходимое для развития сперматогонии А в сперматозоид, готовый войти в при­даток яичка, у человека - 65 дней, однако окончательная дифференцировка сперматозоидов про­исходит в протоке придатка в течение следующих 2-х недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоя­тельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.

Сустентоциты выполняют важную роль в сперматогенезе: обеспечивают опорно-трофическую, защитно-барьерную функции, фагоцитируют избыточную цитоплазму сперматид, погибшие и аномальные половые клетки; способствуют перемещению сперматогенных клеток от базальной мембраны к просвету канальца. Клетки Сертоли - гомологи фолликулярных клеток яичника, поэтому особое место уделяется синтетической и секреторной функции этих клеток

В сустентоцитах образуются: андроген-связывающий белок (АСБ), создающий высокую концентрацию тестостерона в сперматогенных клетках, необходимого для нормального течения сперматогенеза; ингибин, угнетающий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) ги­пофиза; активин, стимулирующий секрецию ФСГ аденогипофизом; жидкая среда канальцев, ме­стные регуляторные факторы; мюллеров-ингибирующий фактор (у плода). Так же как фолликуляр­ные клетки яичника сустентоциты имеют рецепторы к ФСГ, под влиянием которого активируется секреторная функция сустентоцитов.

Гематотестикулярный барьер. Сперматогенные клетки, вступившие в мейотическое де­ление, изолированы от внутренней среды организма гематотестикулярным барьером, защищаю­щим их от действия иммунной системы и токсических веществ, так как эти клетки генетически отличны от остальных клеток организма, и при нарушении барьера может возникнуть аутоиммун­ная реакция, сопровождающаяся гибелью и уничтожением половых клеток.

Базальный отдел извитого канальца обменивается веществами с интерстицием яичка и со­держит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты 1-го порядка, то есть клетки, которые ге­нетически идентичны соматическим клеткам организма. Адлюминальный отдел содержит сперма­тоциты, сперматиды и сперматозоиды, которые вследствие мейоза стали отличными от других клеток организма. При попадании в кровь образуемые этими клетками вещества могут распозна­ваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению - но этого не происходит, т. к. со­держимое адлюминального отдела изолировано благодаря латеральным отросткам сустентоцитов - главным компонентом гематотестикулярного барьера. Также благодаря барьеру в адлюминальном отделе сперматогенного эпителия создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона, Необходимого для сперматогенеза.

Компоненты гематотестикулярного барьера. 1) эндотелий капилляра соматического типа в интерстиции, 2) базальная мембрана капилляра, 3) слой коллагеновых волокон канальца, 4) слой миоидных клеток канальца, 5) базальная мембрана извитого канальца, 6) плотные соединения ме­жду отростками сустентоцитов.

Клетки Лейдига - выполняют эндокринную функцию в яичке: продуцируют мужские половые гормоны - андрогены (тестостерон), являются гомологами интерстициальных клеток текоцитов в яичнике. Клетки Лейдига находятся в интерстициальной ткани между извитыми ка­нальцами яичка, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров. Андрогены, проду­цируемые клетками Лейдига, необходимы для нормального течения сперматогенеза; они регулируют развитие и функцию добавочных желез половой системы, обеспечивают развитие вторичных половых признаков, определяют либидо и половое поведение.

Цитохимическая характеристика клеток Лейдига. Это крупные округлой формы клетки, имеющие светлое ядро с 1-2 ядрышками Цитоплазма клеток ацидофильная, содержит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярными кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейке - белковые включения правильной геометрической формы, функция которых не­ясна. Главный секреторный продукт клеток Лейдига - тестостерон образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохондрий. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшие количества окситоцина, стимулирующего деятельность гладкомышечных клеток семявыносящих путей.

Секреторная активность гландулоцитов регулируется лютеотропным гормоном (ЛГ). Большие концентрации тестостерона по механизму отрицательной обратной связи способны угне­тать выработку ЛГ гонадотропными клетками аденогипофиза.