Методичка по биологии 3

часть которых затем подвергается редукции и исчезает. Так, в эмбриогенезе человека закладывается вначале пять пар сосков, а впоследствии остается лишь одна.

Рис.3. Эмбриогенез передней брюшной стенки человека.

А — зародыш в возрасте 5 недель (видны млечные линии); Б — дифференцировка пяти пар сосков; В — зародыш в возрасте 7 недель.

Сальные железы образуются в коже только у млекопитающих. Их секрет, смазывая волосы и поверхность кожи, придает им несмачиваемость и эластичность.

Филогенез выделительной системы.

Уодноклеточных животных и кишечнополостных процессы выделения токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских червей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую фикции. Эти канальцы называется протонефридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплазме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца.

Выделительная система у, круглых червей также имеет в своей основе

протонефридиальный характер.

Укольчатых червей органами выделения и осморегуляции являются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а другой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

Учленистоногих органами выделения служат либо видоизмененные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы. Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых слепо заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой

открывается в кишечную трубку.

11

Рис. 4. А — протонефридии (низшие черви); Б — метанефридии (кольчатые черви);

1 - концевые разветвления протонефридиев; 2 - то же при большем увеличении (видна крупная клетка — соленоцит, замыкающая слепой конец веточки протонефридия); 3 - "мерцательное пламя"; 4 - выводные отверстия протонефридиев (одна пара на все тело червя); 5 - каналец метанефридия; 6 - его мерцательная воронка, открытая в целом; 7 - выводные отверстия метанефридиев (по паре на сегмент); 8 - стенка целома (вторичной полости тела); 9 -

кожный эпителий; 10 - границы между сегментами тела;

Эволюции выделительной системы хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам – почкам.

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольчатых червей. Она представлена 100 парами нефридии, один конец которых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты выделения, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Органы выделения позвоночных - это парные почки. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка (или головная почка) и туловищная (или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функционировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев имеются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функциональное значение и зарастают. У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почка. Предпочка не функционирует. Первичная почка функционирует

12

только в эмбриогенезе. Ее проток расщепляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцов в мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, преобразуясь в яйцеводы. Т.е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать тазовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, расположенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфофункциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев первого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.

Рис.5. Пятинедельный зародыш человека с тремя поколениями почек: 1— предпочка, 2— первичная почка, 3— вторичная почка

Рис. 6 .В— предпочка (зародыши и личинки низших позвоночных);

Г— первичная почка (низшие позвоночные; зародыши высших позвоночных);

Д— вторичная почка (высшие позвоночные; развивающаяся вторичная почка зародыша). 11 - каналец предпочки; 12 - его мерцательная воронка, открытая в целом; 13 - проток предпочки (вольфов канал); 14 - гломус; 15 - аорта; 16 - ее сегментарные веточки (приносящие артерии); 17 - выносящие артерии; 18 - мальпигиево тельце, содержащее мальпигиев капиллярный клубочек; 19 - проток первичной почки (вольфов канал); 20 - мочеточник; 21 - ло-

ханка; 22 - метанефрогенная ткань; 23 - развивающиеся канальцы вторичной почки; 24 - почечная артерия

13

Филогенез скелета.

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.

На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей — хордом, возникающих на его основе.

У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов. Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка.

Рис.7. Развитие позвонка. А - ранний этап; Б - последующая стадия:

1— хорда, 2— оболочка хорды, 3— верхние и нижние позвонковые дуги, 4— остистый отросток, 5— зоны окостенения, 6— рудимент хорды, 7— хрящевое тело позвонка

Замещение хорды позвоночным столбом — более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,— позволяет увеличить общие размеры

14

тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией — заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.

Урыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям.

Упресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.

Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5—10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

Урыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,—

ухвостатых земноводных и пресмыкающихся , поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

Упресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.

Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой, но позже эта связь возникает.

В задней части осевого черепа в процессе развития обнаруживаются следы сегментации, поэтому считают, что он представляет собой результат слияния друг с другом закладок передних позвонков. В состав мозгового черепа включаются также закладки хрящевых капсул мезенхимального происхождения, окружающие органы слуха, обоняния и зрения. Кроме того, часть мозгового черепа (лежащая кпереди от турецкого седла), не имеющая сегментации, развивается, по-видимому, как новообразование в связи с увеличением разме-

15

ров переднего мозга. Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части. Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю. У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания (основная, клиновидная, решетчатая кости) и за счет возникновения покровных костей в верхней его части (теменные, лобные, носовые кости). Кости осевого черепа в процессе прогрессивной эволюции претерпевают олигомеризацию. Появление большого количества зон окостенения и последующее слияние их вместе при формировании таких костей, как лобная, височная и др., свидетельствуют об этом. Широко известны у человека такие аномалии мозгового черепа, как наличие межтеменных, а также двух лобных костей с метопическим швом между ними Никакими патологическими явлениями они не сопровождаются и обнаруживаются поэтому обычно случайно после смерти.

Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4—5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.

У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Это свидетельствует о том, что у предков позвоночных имелось большее количество висцеральных дуг, чем 6 или 7, а их дифференцировка происходила на фоне олигомеризации.

Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбноквадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ — первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу. Такой тип соединения челюстей и осевого черепа называют гиостильным.

16

У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей — челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп остается гиостильным.

Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга своим верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом — срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным. Гиомандибулярный хрящ, сильно редуцированный и освободившийся от функции подвеска, располагаясь в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, взял на себя функцию слуховой косточки — столбика,— передающей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.

Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи.

Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.

Рис.8. Эволюция двух первых висцеральных жаберных дуг позвоночных.

А— хрящевая рыба; Б— земноводное; В— пресмыкающееся; Г— млекопитающее: 1— нёбноквадратный хрящ, 2— меккелев хрящ, 3— гиомандибулярный хрящ, 4— гиоид, 5— столбик, 6— накладные кости вторичных челюстей, 7— наковаленка, 8— стремечко, 9— молоточек; гомологичные образования обозначены соответствующей штриховкой.

Одна слуховая косточка — столбик,— характерная для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко, а руди-

17

менты нёбно-квадратного и Меккелева хрящей, полностью выходящие из состава челюстного аппарата, преобразуются соответственно в наковаленку и молоточек. Таким образом, создается единая функциональная цепь из трех слуховых косточек в среднем ухе, характерная только для млекопитающих.

Рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа происходит и в онтогенезе человека. Нарушение дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки является механизмом формирования такого порока развития среднего уха, как расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки — столбика, что соответствует строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся.

Наиболее примитивны парные конечности у лучеперых рыб. Они представляют из себя одночленный рычаг. Такие парные конечности служат для стабилизации тела рыбы и поворотов в воде. Никаких мышц на самих конечностей у лучеперых рыб нет.

У древних кистеперых рыб (репидистий) на самих конечностях появились мышцы, поэтому их стали называть лопастеперыми. Из современных рыб к ним относятся двоякодышащие и единственная кистеперая рыба - латимерия. Древние лопастиперые репидистии опирались на парные плавники когда переползали из одного пересыхающего водоема в другой. У них развились легкие. Таковы предпосылки развития первых наземных позвоночных - амфибий.

Амфибии обладают типичными пятипалыми парными конечностями, характерными для всех наземных позвоночных. В передней конечности скелет их состоит из следующих отделов: плечо (I кость), предплечье (II кости), запястье (IX-X костей), пясть (V вытянутых косточек), фаланги пальцев (три ряда небольших косточек). В задней конечности тоже пять отделов: бедро (I), голень (II), предплюсна (IX-X), плюсна (V), фаланги пальцев (три ряда). Все разнообразие конечностей наземных позвоночных развилось на основе этих типичных элементов в скелете парных конечностей.

Урептилий большее разнообразие конечностей чем у амфибий. Типичные пятипалые конечности характерны для ящериц, крокодилов и гаттерии. У водных черепах парные конечности превращены в ласты. У змей парных конечностей нет. У птиц передние конечности превращены в крылья. Запястье срослось в одну кость - пряжку. Пальцы редуцированы: во II и IV сохранились по одной фаланге, в III - две. За счет прочных связок и сухожилий кости крыла могут двигаться только в самой его плоскости: птица может складывать и раскрывать крылья. Такое строение передних конечностей у птиц обеспечивает наилучшее движение всем крылом во время полета.

Умлекопитающих наибольшее разнообразие в строении конечностей. Типичная пятипалая конечность со всеми отделами характерна для зверей, мед-

18

ленно передвигающихся по земле. У быстро бегающих лошадей и парнокопытных в конечностях сохраняются фаланги III пальца у лошадей и III и IV пальцев у парнокопытных. У ластоногих, сирен, китообразных парные конечности превращены в ласты. Наибольшей подвижности достигают конечности у приматов. У них хорошо развиты кисти и стопы, особенно фаланги пальцев.

Основные этапы работы на лабораторном занятии:

1.Заполните таблицу «Особенности строения и функции покровов тела различных животных».

Основные типы и	Слои кожи	Строение	Функции
классы животных

19

2.Изучите скелет позвоночных, и зарисуйте преобразование верхних конечностей различных позвоночных.

20