Методичка по биологии 3

Б

В

Рис 9. Строение кровеносной системы и сердца хордовых животных.

;Б— рыбы; В— земноводного; Г— пресмыкающегося; Д— млекопитающего:

1— брюшная аорта, 2— жаберные артерии, 3— сонная артерия, 4— передняя кардинальная вена, 5— спинная аорта, 6— задняя кардинальная вена, 7— печеночная вена, 8— чревная артерия, 9— воротная вена печени, 10— кювьеровы протоки, 11— сердце, 12— артериальный конус, 13— предсердие, 14— венозный синус, 15— желудочек, 16— яремная вена, 17— левая дуга аорты, 18— подключичная артерия, 19— передняя полая вена, 20— легочная артерия, 21— легочная вена, 22— задняя полая вена, 23— правая дуга аорты, 24— межжелудочковая перегородка

Филогенез нервной системы.

Все живые организмы на протяжении жизни испытывают много образные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают изменением поведения или физиологических функций. Эта способность реагировать на средовые воздействия называется раздражимостью.

Раздражимость имеет место уже у простейших и выражается в изменении у них процессов жизнедеятельности или поведения в ответ на такие раздражения, как химические, температурные, световые.

У многоклеточных животных появляется специальная система клеток - нейроны, способные в ответ на определенные раздражения отвечать нервным

41

импульсом, который они передают другим клеткам тела. Совокупность нервных клеток формирует нервную систему, сложность структуры и функции которой возрастает с усложнением организации животных. В зависимости от последнего у многоклеточных животных в эволюции сложилось три основных типа нервной системы: сетевидная (диффузная), ганглиозная (узловая), и трубчатая.

Диффузная (сетевидная) нервная система характерна для наиболее примитивных животных - кишечнополостных. У них нервная система состоит из диффузно расположенных по всему телу нейронов, которые своими отростками контактируют друг с другом и с иннервируемыми ими клетками, образуя подобие сети. Такой тип организации нервной системы обеспечивает высокую взаимозаменяемость нейронов и тем самым большую надежность функционирования. Однако ответные реакции при таком типе организации нервной, системы имеют неточный, расплывчатый характер.

Узловой (ганглиозный) тип является следующей ступенью в развитии нервной системы. Он характерен для всех червей, иглокожих, моллюсков и членистоногих. У них имеет место концентрация тел нейронов в виде единых скоплений - узлов (ганглиев). Причем, у плоских и круглых червей такие узлы располагаются только на переднем конце тела, где сосредоточены органы захвата пищи и органы чувств. У кольчатых червей и членистоногих, тело которых разделяется на сегменты, кроме головных узлов, формируется брюшная цепочка нервных узлов, которые регулируют работу тканей и органов данного сегмента (кольчатые черви) или группы сегментов (членистоногие). Однако, всегда наиболее развитым остается головной узел, являющийся координирующим и регулирующим центром по отношению к остальным ганглиям. Этот тип нервной системы характеризуется некоторой организованностью: где возбуждение проходит строго по определенному пути, что дает выигрыш в быстроте и точности реакции. Но этот тип нервной системы весьма раним.

Хордовым животным присущ трубчатый тип нервной системы. У них в эмбриональном периоде из эктодермы над хордой закладывается нервная трубка, которая у ланцетника сохраняется всю жизнь и выполняет функцию центрального отдела нервной системы, а у позвоночных она преобразуется в спинной и головной мозг. При этом головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки, а из остальной ее части - спинной мозг.

Головной мозг у позвоночных состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного среднего, продолговатого мозга и мозжечка.

42

Эволюция головного мозга.

Формирование головного мозга у зародышей всех позвоночных начинается с появления на переднем конце нервной трубки вздутий - мозговых пузырей. Вначале их образуется три, а затем пять. Из переднего мозгового пузыря в дальнейшем образуется передний и промежуточный мозг, из среднего - средний мозг, а из заднего - мозжечок и продолговатый мозг. Последний без резкой границы переходит в спинной мозг

В нервной трубке есть полость - невроцель, которая в ходе образования пяти мозговых пузырей формирует расширения - мозговые желудочки (у человека их 4).В этих участках мозга различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над - а дно под желудочками.

Вещество мозга неоднородно - представлено серым и белым веществом. Серое - это скопление нейронов, а белое образовано отростками нейронов, покрытыми жироподобным веществом (миелиновой оболочкой), которое придает веществу мозга белый цвет. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга называется корой.

Большую роль в эволюции нервной системы играют органы чувств. Именно концентрация органов чувств на переднем конце тела обусловила прогрессивное развитие головного отдела нервной трубки. Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний - зрительного, а задний - слухового рецепторов.

Передний мозг Рыб небольшой, не разделен на полушарии, имеет только один желудочек. Его крыша не содержит нервных элементов, а образована

эпителием.	Нейроны сосредоточены	на	дне желудочка	в полосатых
телах и	в отходящих спереди	от	переднего мозга	обонятельных

долях. По существу, передний мозг выполняет функцию обонятельного центра.

Средний мозг является высшим регуляторным и интегративным центром. Он состоит из двух зрительных долей и является наиболее крупным отделом мозга. Такой тип мозга, где высшим регуляторным центром является средний мозг, называется ихтиопсидпым.

Промежуточный мозг состоит из крыши (таламуса) и дна (гипоталамуса) С гипоталамусом связан гипофиз, а с таламусом - эпифиз.

Мозжечок у рыб хорошо развит, поскольку их движения отличаются большим разнообразием.

Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг и в нем сосредоточен пищевой, сосудодвигательный и дыхательный центры.

От мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, что характерно для низших позвоночных

43

У амфибий имеется ряд прогрессивных изменений в головном мозге, что связано с переходом к наземному' образу жизни, где условия по сравнению с водной средой более разнообразны и характеризуются непостоянством действующих факторов. Это привело к прогрессивному развитию органов чувств и соответственно - прогрессивному развитию головного мозга.

Передний мозг у амфибии в сравнении с рыбами значительно крупнее, в нем появилось два полушария и два желудочка. В крыше переднего мозга появились нервные волокна, образующие первичный мозговой свод - архипаллиум. Тела нейронов располагаются в глубине, окружая желудочки, в основном в полосатых телах. Все еще хорошо развиты обонятельные доли.

Высшим интегративным центром остается средний мозг (ихтиопсидный тип). Строение такое же, как у рыб.

Мозжечок связи с примитивностью движений амфибий имеет вид небольшой пластинки.

Промежуточный и продолговатый мозг такие же, как у рыб. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Рептилии относятся к высшим позвоночным и характеризуются более активным образом жизни, что сочетается с прогрессивным развитием всех отделов головного мозга.

Передний мозг является самым крупным отделом головного мозга. Кпереди от него отходят развитые обонятельные доли. Крыша остается тонкой, но на медиальной и латеральной стороне каждого полушария появляются островки коры. Кора имеет примитивное строение и называется древней – археокортекс. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела переднего мозга - зауропсидный тип мозга. Полосатые тела обеспечивают анализ поступающей информации и выработку ответных реакций.

Промежуточный, мозг, будучи связан с эпифизом и гипофизом имеет еще и дорсальный придаток - теменной орган, воспринимающий световые раздражения.

Средний мозг теряет значение высшего интегративного центра, снижается и его значение как зрительного центра, в связи, с чем его размеры уменьшаются.

Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.

Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных, в том числе и для человека.

От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов, что типично для всех высших позвоночных, в том числе и для человека.

Нервная система птиц в связи с общим усложнением организации, приспособленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита зна-

44

чительно лучше, чем у пресмыкающихся.

Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.

Передний мозг у птиц - это высший интегративный центр. Его ведущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга).

Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиальные островки коры, которые выполняют функцию высшего обонятельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.

Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифи-

зом.

Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обусловлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.

Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороздами и небольшие боковые выросты.

Продолговатый мот такой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

Передний мозг млекопитающих - наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное развитие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информацию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой информации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психической деятельности .

Унаиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды

иизвилины, что значительно увеличивает ее поверхность.

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функциональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что правое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстрактное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные ядра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные механизмы

В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слуховыми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная формация, которая служит источником восходящих влияний, активирующих кору больших полуша-

45

рий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зрительных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, натяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Рис.10. Головной мозг позвоночных: а) костистых рыб, б) амфибий, в) рептилий, г) птиц, д) млекопитающих (кролика); 1 – обонятельные доли, 2 - передний мозг, 3 – промежу-

точный мозг, 4 – средний мозг, 5 – мозжечок, 6 – продолговатый мозг

Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним мозгом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг. В нем по бокам обособляются пучки нервных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продолговатые валики, получившие название пирамид. От основания мозга отходит 12 пар черепномозговых нервов.

Эволюция эндокринной системы.

Координация работы органов и систем органов у животных обеспечивается наличием двух тесно связанных между собой типов регуляции - нервной и гуморальной. Гуморальная - является более древней и осуществляется через жидкие среды организма с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками и тканями организма в процессе метаболизма

По мере Эволюции у животных сформировался специальный аппарат гуморального управления эндокринная система, или система желез внутренней секреции. С момента появления последней нервная и гуморальная регуляции

46

функционируют в тесной взаимосвязи, образуя единую нейроэндокринную систему.

Гормональная регуляция, в отличие от нервной, направлена, прежде всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразовательных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки.

Убеспозвоночных впервые эндокринные железы появляются у кольчатых червей. Наиболее хорошо изучены эндокринные железы у ракообразных и насекомых: Как правило, железы внутренней секреции у этих животных располагаются на переднем конце тела. У ракообразных имеются У-органы, которые вызывают линьку. Эти железы находятся под контролем Х-органов, функционально тесно связанных с головными нервными узлами. Кроме этих желез, у ракообразных в глазных стебельках имеются синусовые железы, регулирующие процессы метаморфоза.

Унасекомых на переднем конце тела находятся эндокринные железы, управляющие метаморфозом и стимулирующие энергетический обмен. Эти же-

лезы контролируются головной железой внутренней секреции, а последняя - головным нервным узлом. Таким образом эндокринная система ракообразных напоминает по своей иерархии гипоталамогипофизарную систему позвоночных, где гипофиз регулирует работу всех желез внутренней секреции и сам находится под регулирующим влияниемпромежуточного мозга.

Эндокринные железы позвоночных играют более важную роль в регуляции систем органов, чем у беспозвоночных. У них, кроме шести обособленных желез внутренней секреции (гипофиз, надпочечники, щитовидная железа, паращитовидные железы, тимус, эпифиз), гормоны вырабатываются в ряде органов, несущих и другие функции: половые железы, поджелудочная железа, некоторые клетки желудочно-кишечного тракта и др.)

Эндокринные железы у позвоночных в филогенезе развиваются из разных источников и имеют разное месторасположение. Так щитовидная железа закладывается из эпителия вентральной стороны глотки. У рыб она закладывается между первой и второй жаберными щелями, а у других позвоночных - между вторым и третьим жаберными карманами. Причем, вначале эта железа закладывается как железа внешней секреции. В ходе филогенеза в ряду позвоночных щитовидная железа изменяет свое месторасположение, и, начиная с амфибии, в ней появляются доли и перешеек, что не характерно для рыб, где она имеет вид единого тяжа.

Вилочковая железа (тимус) у рыб развивается за счет эпителиальных выступов, формирующихся на стенках всех жаберных карманов. Эти вы-

47

ступы позже отшнуровываются и образуют две узкие полоски, состоящие да лимфоидной ткани, с просветом внутри.

У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых развивается тимус, значительной уменьшается. - они берут начало из второй и третьей пары жаберных карманов. У млекопитающих - из трех пар " жаберных карманов, но преимущественно из второй пары.

Гипофиз у наземных позвоночных состоит из трех долей: передней, средней (промежуточной) и задней; а у рыб - только из передней и средней.

Гипофиз соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга и развивается из разных источников, передняя и средняя доли - из эпителия крыши ротовой полости, а задняя доля - из дистального отдела воронки промежуточного мозга (невральное происхождение). Функция гипофиза у рыб состоит только в выработке гонадотропных гормонов (стимулирующих выработку половыми железами половых гормонов). У амфибий появляется задняя доля, что объясняется их переходом к наземному образу жизни и необходимостью регулировать водный обмен, в заднюю долю заходят аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса и происходит накопление выделяемого ими антидиуретического гормона с последующим поступлением его в кровь.

Средняя доля, начиная от амфибий, утрачивает способность вырабатывать, гонадотропны и гормон, и теперь вырабатывает гормон, стимулирующий синтез, меланина. У наземных позвоночных передняя доля, кроме гонадотропина, выделяет и другие тропные гормоны, а также гормон роста.

Надпочечники у хордовых развиваются из двух источников. Их корковое вещество образуется за счет эпителия брюшины, а мозговое причем, у рыб корковое вещество располагается вдоль спинной поверхности первичных почек метамерно и отдельно друг от друга, а мозговое вещество - недалеко от половых валиков по обе стороны от брыжейки

Уамфибий между надпочечными телами возникает пространственная связь, а

уамниот все закладки надпочечников сливаются, образуя парный орган, состоящий из наружного коркового и внутреннего, мозгового, вещества. Надпочечники располагаются над верхним полюсом почек.

48

Основные этапы работы на лабораторном занятии:

1.Рассмотрите макеты «Строение сердца позвоночных »и зарисуйте строение сердца рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

49

2. Заполните таблицу «Особенности строения головного мозга позвоночных животных».

	Отделы			Классы позвоночных
		Хряще-	Костные	Земно-	Пресмы-	Пти-	Млекопи-
	мозга
		вые рыбы	рыбы	водные	кающиеся	цы	тающие

3. Ответьте на вопросы:

a.У каких животных впервые появилась эндокринная система и чем она была представлена?

_______________________________________________________________

_______________________________________________________________

_______________________________________________________________

_______________________________________________________________

_______________________________________________________________

_______________________________________________________________

50